Дмитрий Петров (Воронеж)
Являясь ОСНОВОЙ ЖИЗНИ, вода играет основную роль в существовании и развитии любого животного или растения. Но у кактусов и других суккулентов с водой особые отношения.
Благодаря своей способности запасать воду суккуленты способны переносить довольно длительные периоды засухи, и в некоторых засушливых регионах являются единственными представителями флоры. При этом необходимо понимать, что суккуленты не являются «засухолюбивыми» растениями, такой термин некорректен, суккуленты в процессе филогенеза лишь развили способность переносить засуху. У суккулентов велика доля водозапасающих тканей, у некоторых достигает 95% от общего объёма растения. Кроме того, суккуленты переносят значительную потерю влаги (до 65-70%) без какого-либо вреда для дальнейшего развития, на испарение при этом тратится до 10%, а остальная часть расходуется на нужды дыхания и обмена. Даже в семенах содержится 5 – 10% воды. Карнегии и пахицереусы в своём мощном теле могут содержать до 3 тонн воды. Степень суккулентности зависит от вида, многие кактусы, произрастающие в зоне тропических лесов не испытывают дефицита воды.
В тканях кактуса вода находится в двух формах – свободной и связанной. Свободная вода – подвижна, она обладает всеми физико-химическими свойствами обычной воды, легко проникает через клеточные мембраны. Свободная вода вступает в различные биохимические реакции, испаряется в процессе транспирации, замерзает при низких температурах. Связанная вода – имеет изменённые физические свойства главным образом в результате взаимодействия с неводными компонентами. Условно принимают под связанной водой ту, которая не замерзает при понижении температуры до -10°С. Связанная вода в растениях бывает осмотически-связанной, капиллярно-связанной и коллоидно-связанной.
Осмотически-связанная вода – связана с ионами или низкомолекулярными веществами. Вода гидратирует растворенные вещества – ионы, молекулы. Вода электростатически связывается и образует мономолекулярный слой первичной гидратации. Вакуолярный сок содержит сахара, органические кислоты и их соли, неорганические катионы и анионы. Эти вещества удерживают воду осмотически.
Капиллярно-связанной является вода, находящаяся в капиллярах. Благодаря эффекту когезии вода не может полностью покинуть капилляр.
Коллоидно-связанная вода – включает воду, которая находится внутри коллоидной системы и воду, которая находится на поверхности коллоидов и между ними, а также иммобилизованную воду. Иммобилизация представляет собой механический захват воды при конформационных изменениях макромолекул или их комплексов, при этом вода оказывается заключенной в замкнутом пространстве макромолекулы. Значительное количество коллоидно-связанной воды находится на поверхности фибрилл клеточной стенки, а также в биоколлоидах цитоплазмы и матриксе мембранных структур клетки.
У суккулентных растений присутствуют не только механизмы эффективного получения влаги из окружающей среды, но и специальные механизмы её хранения и «экономии».
Кроме этого вода в тканях растения может находиться скрыто, будучи фиксированной химически на молекулах сложных органических соединений в виде Н+ и ОН- радикалов. Такая вода может выделяться в чистом виде в ходе процессов диссимиляции.
ВСАСЫВАНИЕ ВОДЫ
Источниками воды для суккулентов являются дожди, роса, туман и в некоторых случаях грунтовые воды. Для максимально эффективного получения воды суккуленты используют следующие механизмы:
- Высокое осмотическое давление в корнях;
- Длинные корни, доходящие до подземных водоносных слоёв;
- Разветвлённая сеть поверхностных корней, позволяющая собирать влагу от росы и дождей;
- Пушок в ареолах на поверхности растения, способный конденсировать влагу из воздуха.
Кактусы, произрастающие в аридных условиях северной части Чили, где годовое количество осадков может быть равно нулю, улавливают мельчайшие капельки при конденсации тумана, затем эта влага посредством флоэмного транспорта направляется вниз, к корням, где выделяясь в грунт растворяет находящиеся там соли, которые в растворённом виде всасываются и ассимилируются.
Считается, что существует две силы, обеспечивающие всасывание и движение воды вверх, к стеблю – это т.н. верхний и нижний концевые двигатели.
Верхним концевым двигателем является сила, возникающая за счёт транспирации поверхностью стебля (или листьев) и возникновения градиента водного потенциала. Поступление воды всегда идёт в сторону более отрицательного водного потенциала. Функционирование верхнего концевого двигателя не зависит от состояния корневой системы, он продолжает работать, даже если ткани корня мертвы.
Нижним концевым двигателем является сила корневого давления. Она создаёт в растении односторонний ток воды с растворенными веществами, не зависящий от процесса транспирации. Функция нижнего концевого двигателя полностью зависит от состояния корневой системы. Не только гибель клеток корня, но даже недостаточная интенсивность дыхания или снижение температуры прекращает работу этого механизма. Известно, что односторонний ток воды и питательных веществ (сока растения) связан с затратой энергии, однако до сих пор существуют две различные гипотезы, объясняющие функционирование нижнего концевого двигателя – метаболическая и осмо-метаболическая. По первой гипотезе (А. Крафтс, Т. Бройер и др.) метаболическая активность клеток корня создаёт активный транспорт солей (на что тратится энергия, высвобождаемая при дыхании), создаётся градиент водного потенциала, вызывающий движение воды. По другой гипотезе (В.Н. Жолкевич, Л.В. Можаева, Н.В. Пильщиков) согласно которой корневое давление складывается из двух составляющих: осмотической и метаболической. Работа последней требует непосредственной затраты энергии АТФ. Высказывается предположение, что при этом большая роль принадлежит сократительным актиноподобным белкам, энергозависимое сокращение и расслабление которых вызывает изменения гидростатического давления в клетках. В результате на пути водного тока в направлении сосудов ксилемы создаются локальные градиенты водного потенциала, что и способствует движению воды.
МЕХАНИЗМЫ ЭКОНОМИИ И ЭФФЕКТИВНОГО ХРАНЕНИЯ ВОДЫ
- Шаровидная или цилиндрическая форма стебля, дающая при большом объёме водозапасающих тканей меньшую площадь транспирационной поверхности;
- Опушение стеблей- уменьшает нагревание стебля на солнце и создаёт малоподвижный воздушный слой с более высокой влажностью;
- Выраженная кутикула – плотная восковая оболочка, покрывающая слой клеток эпидермиса, может существенно снизить испарение;
- Коллоидное связывание воды;
- Мелкоклеточная структура водозапасающей ткани распределения малых порций воды в большом количестве клеток;
- CAM-фотосинтез: днём устьица закрыты, транспирация происходит ночью, когда температура ниже, а влажность больше.
- «Погружение» нижней части или всего стебля в грунт во время особо засушливого периода, надземная часть при этом может практически отсутствовать.
- Ребристый стебель. При появлении большого количества влаги после дождя складки распрямятся, в результате чего растение не лопается от избытка жидкости.
ТРАНСПИРАЦИЯ
Это процесс испарения влаги с поверхности растения, в результате транспирации создаётся восходящий ток воды и питательных веществ в растении, а также снижается температура растения, что служит защитой от перегрева. Относительная интенсивность транспирации у большинства кактусов значительно ниже, чем у мезофитных растений. Различают кутикулярную и устьичную транспирацию.
Кутикулярная транспирация. Кутикула и воск, покрывающие эпидермис образуют эффективный барьер на пути движения воды из растения в атмосферу, однако полностью не прекращают испарения воды через кутикулу. Интенсивность кутикулярной транспирации зависит от вида, возраста растения, интенсивности роста, близости к верхушке, целостностью кутикулы и других защитных покровных слоёв поверхности. Кутикула обладает гидрофобными свойствами и состоит из трёх слоёв – воска, кутина, погруженного в воск и кутикуляного слоя. Воск и кутин имеют совершенно различный химический состав. Кутин является полимером гдроксижирных кислот, связанных между собой эфирными связями в трёхмерную сеть. Воск не является полимером – химически это смесь алканов, жирных кислот и их эфиров с длинными ((СH2)25 – (СН2)35) алкильными цепями. Воск и кутин синтезируются эпидермальными клетками верхушечной зоны. Со временем кутикула подвергается дегенерации – восковой слой частично кристаллизуется, затем истончается, кутин частично деполимеризуется. Клеточные стенки эпидермиса также синтезируют другое соединение – суберин, также являющееся полимеров жирных кислот, но в отличие от кутина в его состав входят дикарбоновые жирные кислоты и фенольные соединения. Таким образом вся кутикула создаёт мощный барьер между растением и средой, защищая растение от потери воды и патогенов. Некоторые патогенные грибы способны синтезировать кутиназу – фермент, гидролитически разрушающий кутин и открывающий ворота для дальнейшего грибкового поражения. Нарушенная механически или в результате воздействия патогена кутикула утрачивает свои барьерные функции и растение начинает терять воду.
Устьичная транспирация. Устьица представляют собой щель в подустьичную полость, окаймлённую двумя замыкающими клетками серповидной формы. Устьица играют важную роль в газообмене между листом и атмосферой, так как являются основным путём для водяного пара, углекислого газа и кислорода. В сравнении с мезофитными растениями у кактусов и большинства других суккулентов количество устьиц на единицу площади поверхности значительно больше, размер устьичных щелей меньше, но суммарная площадь устьичных щелей больше, чем у мезофитов. Несоответствие аридным условиям при этом лишь кажущееся, дело в том, что у кактусов, как у растений с С4-типом метаболизма, устьичные щели открываются лишь в темное время суток, когда температура воздуха снижается.
ВОДНЫЙ РЕЖИМ. ПОЛИВ И ОПРЫСКИВАНИЕ В КУЛЬТУРЕ
В целом, изначально нужно сказать, что и долгое отсутствие влаги и её избыток приводит к неприятным последствиям в культуре кактусов и других суккулентов. Длительное содержание без полива, опрыскивания и низкой влажности воздуха приводит к значительной потере воды стеблем и отмиранию (иссушению) корневой системы, и чем выше температура окружающей среды тем быстрее наступит необратимое состояние дегидратации. Избыток же влаги приводит к развитию грибковой или бактериальной инфекции. При переувлажнении первостепенную роль играет функциональное состояние растения.
Водный режим – это один из наиболее значимых вопросов культуры кактусов и других суккулентов. И при этом вопрос достаточно сложный, часто порождающий споры и разного рода дискуссии. Даже точно зная вид и возраст растения невозможно дать точный рецепт частоты и меры полива, лишь только ориентир, основываясь на знании особенностей вида. Это связано с существованием большого числа факторов и условий содержания растения в коллекции. Их можно рассматривать в группах:
К ним относятся особенности вида – характерная для вида сезонность роста, динамика роста, обычный размер растения, условия произрастания в природе, развитость и тип корневой системы. Пустынные кактусы при обильном или слишком частом поливе могут полностью потерять корни, также может произойти загнивание корневой шейки. Кактусы тропических побережий или эпифитные кактусы джунглей при создании сухих условий теряют тургор и перестают развиваться. Медленнорастущие кактусы требуют создания искусственного дефицита воды, даже в том случае, когда они переносят более частый полив, такие растения часто теряют характерный внешний вид за счёт недостаточного развития ареол и «раздутости» стебля. Сдерживание и намеренное ограничение полива, особенно в начале сезона вегетации может быть продиктовано желанием генеративного размножения, т.к. при достатке влаги некоторые виды цветут очень неохотно и превращают свои даже заложенные цветочные почки в вегетативные, т.е. деткуются. Отдельная, «трудная» группа кактусов – Склерокактусы, Педиокактусы, Эхиномастусы – кактусы с очень слабой и чувствительной корневой системой, содержанию их на собственных корнях чаще всего препятствует именно невозможность создания приемлемого для них водного режима. Некоторые кактусы, например, Ариокарпусы не переносят полив при сниженной температуре воздуха.
К таковым можно отнести во-первых, условия содержания, а именно – место (или места) где содержится коллекция. Это может быть открытый грунт, всесезонная (круглогодичная) теплица, летняя теплица, летний навес, балкон, лоджия, заоконная полка (вынос) или обычный подоконник. В зимний период коллекция или её часть может содержаться в зимовниках различной конструкции. Водный режим просто в огромной степени зависит от субстратной культуры и состава грунта – так, при использовании гравийной культуры и принципы и частота полива будут заметно отличаться от полива при традиционном содержании в землесмесях. Компонентный и гранулометрический состав грунта определяет такие его параметры, как проницаемость, смачиваемость, влагоудержание, которые напрямую влияют на водный режим. На потребность растения во влаге, а следовательно и на требуемую частоту полива косвенно влияют даже такие параметры грунта как теплоёмкость и буферность. Внесение в состав грунта сыпучих невпитывающих компонентов способствует более быстрому просыханию субстрата. Впитывающие влагу рыхлители накапливают воду при поливе и медленно отдают её при уравнивании влажности внутри субстрата, поэтому способствуют не только предотвращению застоя излишков воды благодаря увеличению проницаемости грунта, но и уменьшению частоты полива за счёт аккумулирования влаги. Грунт, содержащий в своём составе глину также просыхает дольше обычного.
Функциональное состояние растения и температурный режим также определяет частоту или даже необходимость полива. В культуре существует два периода, когда потребность кактусов в воде уменьшается, или даже делает полив рискованным. Один из них короткий – это период летней стагнации, когда высокая температура воздуха, и особенно значительный прогрев субстрата приводят к снижению скорости метаболизма и приостановку кактусов в росте.
Обильный полив, особенно часто повторяющийся создаёт риск загнивания корней, потому что влага из грунта не всасывается растением. Также сочетание высокой температуры и влажности может привести к развитию гнилостных процессов в землесодержащем грунте. Ошибки выбора водного режима чаще происходят именно в период летней стагнации. Второй период «физиологического отдыха» более долгий, в умеренных широтах он может длиться от 5 до 7 месяцев. Резкое сокращение или полное прекращение полива в этот период является просто «азбучной истиной», лишь небольшое число кактусов в силу своих биологических особенностей требуют вместе с тёплым содержанием довольно частого полива.
Важными физическими факторами, диктующими частоту полива и количество воды могут быть объём, тип, материал горшка, а также масса растения и её соотношение с массой грунта. Чем больше масса растения, и чем больше масса грунта в горшке тем большее количество воды требуется для промачивания этого объёма субстрата. Но тем реже должны быть поливы, потому, что для просыхания всего этого грунта требуется большее время. Редко используемые глиняные горшки, испаряя воду через поры, способствуют более быстрому просыханию земляного кома, и частота полива при их использовании увеличивается. Также важным моментом является количество дренажных отверстий, конструкция горшка (выдвижное дно), а также объём и материал нижнего и верхнего дренажа. Не стоит пренебрегать этими дренажными слоями, нижний дренаж способствует лёгкому удалению из горшка избытка воды, это предотвращает нарушение аэрации во всасывающей зоне корневой системы, где при отсутствии дренажа грунт может слёживаться. Верхний дренаж кроме декоративной функции часто служит способом поддержания стебля, особенно при пересадке, а также защищает корневую шейку от избытка влаги. В качестве нижнего дренажа желательно использование крупной (5-7 мм) фракции пористого материала, а в качестве верхнего лучше использовать непористый химически инертный материал. Верхний дренаж замедляет испарение влаги с поверхности субстрата. Взрослые крупные шаровидные кактусы могут закрывать собой практически всю поверхность грунта, вода при таких условиях практически не испаряется и на это стоит сделать поправку.
На границе сезонов прогноз погоды на ближайшие дни может служить и подсказчиком и корректором в вопросе полива растений. Осенью, когда температура начинает быстро снижаться, многие кактусисты, особенно при балконном и тепличном содержании коллекций, буквально выгадывают день последнего «большого» полива. Часто это сопряжено ещё и с желанием осенней подкормки монофосфатом калия и профилактической корневой обработки перед зимним сезоном.
Опрыскивание – способ предоставить влагу растениям, чаще всего применяется в целях увлажнения при нежелательности полива. К опрыскиванию прибегают при выращивании сеянцев, пикировке, для облегчения выхода из зимнего сухого периода, а также при поверхностной обработке растений препаратами против вредителей. Опрыскивание всегда делается подогретой водой – тёплой или почти горячей. При выводе растений из зимовки опрыскивание горячей водой способствует их более быстрому «пробуждению».
«Нижний» полив. Отношение разных кактусоводов к этому вопросу различное, существуют как сторонники, так и противники такого метода полива. В основном, диспут идёт вокруг вопроса достаточной проницаемости субстрата и дренировании, а также необходимости группировки кактусов по поддонам в зависимости от потребности в воде.
Аргументами против нижнего полива чаще всего служат такие как «неприродность» (дождь всегда идёт сверху) и более частое образование «высола» на поверхности субстрата за счёт капиллярного эффекта.
Промачиваемость субстрата коренным образом зависит от его компонентов. Например, субстраты содержащие большую долю торфа после длительного сухого периода плохо смачиваются и при поливе вода протекает по внутренним поверхностям горшка и вытекает через дренажные отверстия, так и не промочив субстрат. В такой ситуации прибегают либо к многократному поливу в течение нескольких часов либо к нижнему поливу, помещая горшки в герметичный поддон и наполняя его водой до определённого уровня. После этого горшки промачиваются в течение нескольких часов. При необходимости воду подливают, а невпитавшийся в течение 1-2 часов остаток выливают.
Туманообразование. В условиях теплицы возможно создание системы туманообразования. Такие системы давно используются в агротехнике. Цель использования системы туманообразования – понижение температуры в часы летнего «пекла» и повышение влажности воздуха. Система обычно состоит из вентилятора, обеспечивающего ток воздуха, термореле, включающего систему туманообразования при достижении заданной температуры и отключающего затем при снижении, насоса высокого давления для воды, трубки и фоггера. Уменьшая влияние высоких температур можно предотвратить летнюю стагнацию, и увеличить непродолжительный в наших условиях период вегетации.
Итак, основные советы, касающиеся водного режима:
- Суккуленты всегда лучше пересушить, чем перелить;
- При прохладной и дождливой погоде полив нежелателен даже в период вегетации;
- Полив кактусов не делают чаще, чем 1 раз в 7-10 дней при любой погоде.
- Нельзя делать следующий полив если грунт полностью не просох после предыдущего полива;
- В периоды стагнации полив сокращают до минимума либо прекращают вовсе.
- Не используйте графиков и «календарей полива», ориентируйтесь по степени просыхания субстрата, температуре и влажности.