Пара интересных кактусов, найденных на юге Гаити, и описание нового вида Мелокактуса

Гаити — небольшая страна в Карибском бассейне, которая делит остров Испаньола с Доминиканской Республикой. Из всех стран, имеющих значительную кактусовую флору, эта страна, вероятно, наименее посещаемая, а ее кактусы — самые малоизвестные. В контрольном списке CITES Cactcaceae третьего издания (2016) упоминается только 12 видов из Гаити, но это сильно заниженная оценка, возможно, их количество вдвое больше. Насколько нам известно, никто из специалистов по кактусам не исследовал эту страну, за исключением Вернера Реппенхагена, который в 1977 году посетил несколько мест в окрестностях столицы Порт-о-Пренс для поиска маммиллярий (Reppenhagen, 1978, 1979a, 1979b).

Кактусы Гаити не всегда были так плохо известны. В конце XVII века флора Гаити была, возможно, изучена лучше, чем флора любой другой страны Северной и Южной Америки, благодаря усилиям Шарля Плюмье (1646-1704). Он был католическим монахом, талантливым иллюстратором и ботаником. В период с 1689 по 1697 год он совершил три поездки по Карибскому бассейну, возможно, дважды посетив Гаити, описал и проиллюстрировал более 6000 растений и животных, с которыми он сталкивался. В честь него назван хорошо известный род Plumeria в семействе Apocynaceae. Подробное обсуждение работы Плюмье выходит за рамки данной статьи, но дополнительную информацию о кактусах, найденных им на Гаити, можно найти в публикациях Mottram (2002) и Mottram & Hoxey (2020). Плюмье жил во времена, предшествовавшие принятию Линнеем биномиальной системы наименования организмов, но несколько его иллюстраций позже были использованы в качестве типовых для описания видов, многие названия которых мы используем и сегодня.

Во многом знания о гаитянских кактусах за последние 300 лет продвинулись очень мало, и именно потому, что сегодня эти растения практически неизвестны, была организована поездка на Гаити в январе 2017 года, когда двое из нас (Хокси и Гданец) предприняли двухнедельную экспедицию вместе с другом и кактофилом Саймоном Ментой. До нашего визита мы не были уверены, что найдем много кактусов из-за полного отсутствия знаний из первых рук и скудности опубликованной информации. Мы широко использовали старые гербарные листы, информацию Плюмье о местах произрастания и важный отчет (Werdermann, 1931) о кактусах, найденных Эриком Экманом, шведским ботаником, который собрал обширные ботанические коллекции, включающие кактусы, на Гаити между 1924 и 1928 годами.

Во время экспедиции мы, естественно, сосредоточили свое внимание на более сухих регионах страны, которые находятся преимущественно в прибрежных областях. Мы были приятно удивлены количеством найденных нами кактусов. В первый же день мы встретили наши первые растения в нескольких километрах от столицы Порт-о-Пренс, и в дальнейшем встречали их в других местах на протяжении всей поездки. Особенно большие популяции кактусов мы обнаружили на северо-западе страны, на равнине к востоку от Порт-о-Пренс и на южном побережье у границы с Доминиканской Республикой. Именно этому последнему месту и посвящена данная статья в связи с двумя удивительными открытиями, которые нас там ожидали.

Гаити — гористая страна, а само название берет начало от языка коренных жителей — таино. Оно означает «земля высоких гор». Чтобы добраться до южного побережья у границы с Доминиканской Республикой, нам пришлось пересечь массив Сель, известняковый горный хребет, высота которого местами превышает 2000 метров. Сама дорога поднимается на высоту 1700 метров. На таких высотах среди растительности преобладают сосны, а также в больших количествах встречается разновидность агавы (вероятно A. antillarurn). Кактусы, однако, отсутствовали. Мы остановились на ночь в Тиоте, маленьком городке на южных склонах гор на высоте 900 метров. Здешний климат отлично подходит для выращивания кофе, но он все еще слишком влажный для кактусов, за исключением Rhipsalis baccifera, который растет в качестве эпифита на деревьях. Из Тиоте мы спустились к побережью в Анс-а-Питрес, небольшой городок на границе с Доминиканской Республикой. Окрестности постепенно становились суше, и на середине пути появился хорошо развитый сухой лес, в котором было много кактусов. Экман сообщал о Dendrocereus (=Leptocereus) undulosus из этой местности (Werdermann, 1931: 236), и мы были особенно рады найти несколько экземпляров спустя почти 100 лет после наблюдений Экмана. Мы спускались до самого побережья, и окружающая среда становилась все более засушливой. От Анс-а-Питрес мы проехали немного на запад по грунтовой дороге, после чего дальше ехать на машине стало невозможно. Затем мы продолжили путь пешком, продвигаясь на запад, в непосредственной близости от побережья, и встретили ксерофитную флору с преобладанием кактусов. Засушливость окрестностей обусловлена сочетанием высоких температур, малого количества осадков и быстрого дренажа известнякового грунта с бедными или почти отсутствующими почвами. Здесь преобладают густые заросли Stenocereus fimbriatus, но присутствуют и другие виды кактусов, широко распространенные на Гаити, включая Harrisia divaricata, Pilosocereus polygonus, Mammillaria prolifera и некоторые виды Опунций.

Побережье образовано известняковым утесом, который вертикально поднимается из моря примерно на 10 метров. Затем местность образует ровную поверхность с пологим подъемом по мере продвижения вглубь острова. На протяжении нескольких метров, непосредственно примыкающих к береговому обрыву, скалы почти бесплодны, с очень ограниченной и чахлой растительностью. Мы исследовали эту узкую, бесплодную полосу земли и изредка натыкались на чахлый Stenocereus fimbriatus, а также на два растения, которых мы не видели в других местах на Гаити.

Во-первых, здесь был небольшой опунциевидный кактус, который на первый взгляд ничем не примечателен, поскольку на Гаити широко распространены несколько видов опунций, но у этого были маленькие, почти шаровидные сегменты, а не плоские и удлиненные. Эти растения имели текстурный эпидермис, который также наблюдается у Consolea. Мы часто встречали Consolea во время наших путешествий по Гаити, где из них получались великолепные экземпляры размером с дерево, с древесным стволом, а сегменты, зачастую лишенные колючек у зрелых растений, образовывали крону, напоминавшую крупные листья. Этот вид был известен как Consolea moniliformis, так как же эти маленькие сочлененные растения могут принадлежать к одному роду? Тут мы должны сделать шаг назад во времени и рассмотреть происхождение названия C. moniliformis. Это название было первоначально опубликовано как Cactus moniliformis Линнеем в его «Species Plantarum» (1753), один из 22 видов кактусов, которые он признавал. Эта эпохальная книга является отправной точкой ботанической номенклатуры, где была принята биномиальная система наименования растений. До этого времени виды именовались с помощью громоздких фразеологических названий, которые, по сути, являются кратким описанием растения на латыни.

В описании Cactus moniliformis Линней привел иллюстрацию, сделанную Плюмье, на которой изображено маленькое, членистое растение. Плюмье говорит, что видел это растение на южном побережье Гаити. Оно совсем не похоже на те древовидные растения, которые сегодня представлены под этим названием. Конечно, иллюстрация выполнена в довольно стилизованном виде, но найденный нами на южном побережье Гаити небольшой опунциевидный кактус хорошо вписывается в иллюстрацию и является единственно точным ее отображением. Было очень приятно вновь обнаружить и наблюдать за растением Плюмье на Гаити спустя более 300 лет.

«Истинный» C. moniliformis образует маленькие, округлые сегменты, которые свободно разрастаются и легко отделяются от материнского растения, как мы убедились на собственном опыте. Пока мы ходили по окрестностям, небольшие сегменты цеплялись к нашим ботинкам благодаря зазубренным колючкам. Не все найденные нами растения Consolea отличаются наличием маленьких сегментов. Вместе с ними росли также экземпляры с вертикальным стволом и кроной из зеленых сегментов, хотя и довольно небольшие, достигающие лишь 1-2 метра в высоту.

Некоторые из них имели цепочки маленьких шаровидных сегментов, которые образовывались на нормальных, и было очевидно, что они являются первоначальным источником маленьких сегментов. На одной из представленных фотографий показан типичный образец в центре, а слева — растение, образующее небольшие шаровидные сегменты, которое крупным планом можно увидеть на другом снимке.

Вы можете задаться вопросом, почему название C. moniliformis было применено к растениям размером с дерево. Это произошло благодаря Бриттону и Роузу (Britton & Rose,1919: 206-207), которые знали о пролиферирующей форме роста по фотографиям, сделанным на острове Десечео (у побережья Пуэрто-Рико), и которые соотнесли ее с крупноразмерными растениями в Азуа на территории Доминиканской Республики. Удивительно, что объединение таких сильно различающихся растений под одним названием Opuntia moniliformis (поскольку они не признавали Consolea как отдельный род) никогда не подвергалось сомнению. С тех пор все Consolea на острове Испаньола (за исключением отчетливо выделяющегося вида C. microcarpa) считаются одним видом.

Род Consolea известен высоким количеством полиплоидов. Большинство кактусов диплоидны с 2n=22 хромосомами, но известны и тетраплоидные экземпляры с 2n=44. Consolea, как сообщается, имеют 2n=66 или 2n=88 (Negron-Ortiz, 2007). Известно, что высокий уровень полиплоидии снижает плодовитость, поэтому полезным приспособлением в таких случаях является размножение бесполым путем. Образование и распространение небольших шаровидных сегментов как раз и является одним из таких механизмов. В отдельных случаях небольшие разрастающиеся растения имели признаки развития сильного побега-лидера. Возможно, это сеянцы, а может быть, разрастающаяся форма, вернувшаяся к «типичному» росту. Интересно, что на всей остальной территории Гаити мы не встречали маленьких разрастающихся отростков ни в одной другой популяции Consolea. Более того, мы обратили внимание на тот факт, что опавшие сегменты и плоды там почти никогда не укоренялись, образуя новые растения. А это указывает на то, что эти популяции размножаются преимущественно семенами. Именно из-за этих наблюдений Моттрам и Хокси (2020: 73) предложили, чтобы название C. moniliformis было ограничено растениями, которые производят разрастающиеся сегменты, а крупноразмерные, не разрастающиеся растения они считают отдельным видом. Самое старое из имеющихся названий — Opuntia testudinis-crus, поэтому было произведено преобразование в Consolea. Взрослые экземпляры этих растений имеют сегменты, которые почти или полностью лишены колючек (у маленьких незрелых растений колючки все же есть). Эпидермис серо-зеленого цвета с легкой текстурой. Эпитет «testudinis-crus» переводится как «черепаший ласт», что является прекрасным описанием, которое первоначально дал этим растениям Плюмье, и относится к форме, текстуре и цвету зрелых сегментов. Совсем по-другому выглядят сегменты C. moniliformis, которые имеют ярко-зеленый цвет и обычно колючие даже у взрослых растений. Текстура на поверхности также выражена гораздо сильнее. Наглядное сравнение этих двух видов представлено на одном из рисунков.

Еще бо́льшим сюрпризом оказалось растение, которое произрастало вместе с маленьким членистым Consolea moniliformis. В очередной раз на обнаженных известняковых скалах, непосредственно примыкающих к морю, мы встретили большое количество шаровидных кактусов с желтыми колючками. Это были чрезвычайно привлекательные экземпляры, они напоминали маленькие ювенильные Echinocactus grusonii, но иногда имели скрученные и искривленные колючки. Понятно, что это никак не могли быть E. grusonii, которые встречаются только в Мексике, и они должны были принадлежать к роду Melocactus. Это было совершенно неожиданным открытием, поскольку на Гаити не было зарегистрировано ни одного подобного растения. Одна из радостей посещения мест обитания кактусов — когда встречается неожиданное растение, а в этом месте мы встретили не одно, а целых два!

Все представители рода Мелокактус имеют очень интересную форму роста. В молодом возрасте это ничем не примечательные, хотя нередко чрезвычайно симпатичные растения, отращивающие ребра и колючки, характерные для многих других видов кактусов. Однако при достижении определенного размера, в зависимости от вида, этот рост прекращается, и на вершине развивается специализированная репродуктивная структура, называемая цефалием. Это видоизмененный стебель с очень близко расположенными ареолами, который густо покрыт шерстью и щетинками. Он используется исключительно для производства цветков и не способен к фотосинтезу. Цефалий очень медленно увеличивается в размерах с течением времени, возможно, в течение десятилетий, в то время как тело растения продолжает поддерживать его, никогда больше не увеличиваясь.

Мелокактус — весьма успешный род, часто образующий плотные сообщества. Ювенильные растения (без цефалия и не способные к цветению) нередко встречаются в здоровых популяциях, но, как ни странно, в этом месте ни одно из сотен растений, которые мы встретили, не имело цефалия. Мы направились вглубь острова и за несколько метров не нашли ни одного мелокактуса. Они занимали лишь узкую полосу обнаженных скал, расположенных между морем и ксерофитной растительностью в отдалении от берега.

Мелокактусы склонны к формированию популяций из особей с очень малой изменчивостью. Подавляющее большинство увиденных растений имели желтые колючки, но некоторые отдельные растения (менее 1%) имели вместо них красновато-коричневые колючки. И хотя мы нашли лишь несколько таких кактусов, они были равномерно окрашены, и не было замечено промежуточных вариантов с большинством растений с желтыми колючками. На одном снимке показаны обе формы, растущие вместе.

Ранее мы никогда не встречали популяции мелокактусов, лишенные взрослых растений, и ситуация здесь была озадачивающей. Одна из версий заключается в том, что шторм или ураган затопил эту территорию соленой водой и уничтожил зрелые растения. Молодые растения могли восстановиться из оставшихся в земле семян или выжить в виде маленьких сеянцев. Эта теория была не совсем удовлетворительной, поскольку в этом случае можно было бы найти какие-либо признаки погибших взрослых растений. А также не все молодые растения были одинакового размера, поэтому они не могли быть одного возраста. Другая вероятность заключается в том, что взрослые растения систематически изымались. Мы не видели никаких доказательств этого, но мелокактус используется в Доминиканской Республике для лечения проблем с почками, и популяции этих растений находятся под угрозой из-за сбора. Мы неоднократно встречали растения (Melocactus lemairei), продаваемые для этой цели на обочинах дорог, и только один вид мелокактуса (M. lemairei) известен на территории Гаити, а эти кактусы с желтыми колючками явно были совершенно другим видом.

Не может ли он быть родственником M. pedernalensis, который растет в Доминиканской Республике? Мы считаем M. pedernalensis отдельным видом, но иногда этот таксон классифицируют как M. intortus subsp, domingensis (Areces-Mallea, 1997). Типовое место обитания этого вида находится всего в нескольких километрах от границы с Гаити, недалеко от города Педерналес. Мы посетили Доминиканскую Республику в 2018 году и обнаружили, что M. pedernalensis ограничен относительно небольшой территорией к юго-востоку от Педерналеса. Также мы обнаружили небольшие популяции на морских островах Беата и Альто Вело (самый южный форпост Доминиканской Республики). Растения произрастают в различных местах обитания, в том числе на известняковых отложениях и осыпях. Этот вид не ограничивается только прибрежными районами, мы также встречали его на расстоянии пяти километров вглубь острова. В популяциях преобладают крупные взрослые растения с цефалиями, но встречаются и сеянцы. Однако все исследованные нами экземпляры имели красновато-коричневые колючки, и не было замечено ни одного растения с колючками желтоватого оттенка. Эти растения с красновато-коричневыми колючками соответствуют тем, которые изредка встречаются в популяциях Гаити.

После визита в Доминиканскую Республику у нас появилась возможность вернуться на Гаити, чтобы более подробно изучить мелокактус с желтыми колючками. Нашей самой важной целью был поиск зрелых растений с цефалиями. Мы обследовали побережье и нашли такие же растения, как и раньше, но имея больше времени, чем во время прошлого путешествия, мы отправились дальше вдоль побережья пешком и, наконец, встретили группу зрелых экземпляров с цефалиями. Они были полностью белыми, без малейших признаков цвета в шерсти или щетинках (в отличие от M. pedernalensis с белой шерстью, но щетинками коричневого цвета). На одном из снимков представлено сравнение цефалиев M. pedernalensis и растений из Гаити. Мы также отправились дальше вглубь острова (но все еще в пределах 1 км от побережья), и в отличие от нашей первой поездки нам все же удалось найти несколько растений в скалистых местах на открытой местности.

Как ни странно, но молодых растений в этих материковых местообитаниях было очень мало, и большинство растений имели цефалии. Был найден один особенно впечатляющий экземпляр с телом высотой более 40 см и цефалием высотой 15 см.

Мы долго пытались понять, как следует классифицировать мелокактусы по обе стороны границы Гаити и Доминиканской Республики. Являются ли они одним и тем же видом или же это два разных? А может один из них является подвидом другого? Они имеют много общих характеристик и должны быть как-то связаны между собой, но при этом образуют две отдельные популяции. Особи внутри каждой популяции практически не отличаются друг от друга, но различия между двумя популяциями очевидны и постоянны (цвет колючек и щетинок на цефалии). Стоит отметить, что гаитянские растения не являются альбиносной формой. У растений альбинизм приводит к частичной или полной потере зеленого пигмента хлорофилла, что явно не относится к данному случаю. Все растения здесь имели здоровый зеленый цвет и хорошо росли, не испытывая затруднений из-за потери хлорофилла.

M. pedernalensis удален от гаитянских растений примерно на 10 км, что вряд ли достаточно, чтобы избежать обмена генами, и в гаитянской популяции есть несколько экземпляров, которые мы причисляем к M. pedernalensis. Мы пришли к выводу, что эти растения происходят из семян, занесенных (вероятно, птицами) из популяций M. pedernalensis в Доминиканской Республике. Поэтому возможность перекрестного опыления существует, но отсутствие растений с промежуточными признаками говорит о том, что они не скрещиваются с представителями желтоколючковых гаитянских растений, и есть какая-то другая причина, препятствующая этому. Впоследствии гаитянские растения были найдены третьим автором (Cinea) в мае 2019 года, о чем сообщается в докладе Маджура (Majure et al (2020)). Там данное растение считается разновидностью M. pedernalensis.

Мы предполагаем, что гаитянская популяция, должно быть, была изолирована от M. pedernalensis в течение некоторого времени, и она состоит из группы особей с различными, но однотипными признаками. Мы не согласны с мнением Маджура, поскольку не находим целесообразным считать гаитянские растения идентичными M. pedernalensis и, следовательно, игнорировать их с точки зрения таксономических и природоохранных перспектив. Другая возможность — принять гаитянские растения как подвид M. pedernalensis. Этот статус лучше всего использовать для популяций, которые географически изолированы и отличаются друг от друга, но тесно связаны между собой. В данном же случае изоляция, по-видимому, обусловлена другими факторами, а не только географическим разделением. Поэтому мы решили признать этот чрезвычайно привлекательный и характерный таксон, эндемичный для Гаити, как полноценный вид, который мы описываем здесь.

Melocactus caloxanthus Hoxey, Gdaniec & Cinea sp. nov.

Диагностика: Отличается от M. pedernalensis исключительно желтыми шипами в ювенильном возрасте (против красновато-коричневых у M. pedernalensis) и цефалием у взрослых растений с чисто белыми щетинками (против коричневых у M. pedernalensis).

Типовой экземпляр: Гаити. Юго-восточный департамент. Прибрежные известняки к западу от Анс-а-Питрес. Hoxey & Gdaniec s.n. (Голотип: GIB2021001, сохранившийся экземпляр растения, выращенного из семян в ботаническом саду Гибралтара).

Описание (ювенильные растения): Стебель одиночный, шаровидный или слегка вдавленный до 20 см в диаметре, зеленый эпидермис. Ребер 13-17, 25 мм шириной у основания, 20 мм высотой, с острой вершиной. Ареолы овальной формы, 6 мм в длину и 4 мм в ширину с белым войлоком. Колючки соломенно-желтые до золотисто-желтых, крепкие, но слегка гибкие, обычно изогнутые, иногда скрученные или искривленные. Центральные колючки 30-45 мм длиной, обычно 4 штуки. Радиальные колючки 20-25 мм длиной, немного тоньше центральных, около 10 штук, из которых 4 выходят с каждой стороны ареолы, расходясь горизонтально, а 2 — из нижней части ареолы.

Описание (взрослые растения с цефалием): Стебель одиночный, короткоцилиндрический, у самых крупных экземпляров до 40-50 см высотой, 25 см в диаметре в средней части, сужающийся до 15 см на торцах, зеленый эпидермис. Ребер 14-18, 40-50 мм шириной у основания, 25 мм высотой с остроконечной вершиной. Ареолы и колючки, как у ювенильных растений, но в преклонном возрасте колючки становятся серовато-коричневыми. Цефалий 10-15 см в диаметре, полушаровидный или короткоцилиндрический, в позднем возрасте достигает 15 см. Многочисленные белые щетинки, выцветающие с возрастом до светло-грязно-желтого оттенка, выступают примерно на 10 мм за пределы пучков белой шерсти. Цветок розовый, точные размеры не известны. Плод темно-розовый, булавовидный, 30 мм длиной и 15 мм шириной, с прикрепленными остатками сухих цветков длиной 15 мм. Семена черные и блестящие 1,2×0,8 мм.

Этимология: Эпитет «caloxanthus» происходит от греческого «calos» — красивый и «xanthos» — желтый. Здесь подразумевается красота желтых колючек, обнаруженных на молодых ювенильных растениях. Распространение и среда обитания: M. caloxanthus является эндемиком Гаити и ограничен южным побережьем к западу от Анс-а-Питрес. Подавляющее большинство растений произрастает на прибрежном зубчатом известняке в компании с мелкой сегментированной формой Consolea moniliformis, при этом другой растительности практически нет. Немногочисленные разрозненные растения встречаются в глубине острова на скалистых участках или утесах, где они не вытесняются окружающей растительностью.