Суккулентные фиалки

Знакомство с суккулентными фиалками высокогорных Анд.

«Виологи» — так называла себя и нас двоих наша покойная коллега Ким Блэкслэнд. Род Viola, вернее одна его часть — южноамериканская андо-тихоокеанская группа, был нашим основным объектом полевых исследований и изучения на протяжении более 30 лет. Мы являемся членами всемирной группы по изучению Фиалковых (Violaceae) и с 1997 года постоянно живем в Чили, на родине Аниты (Джон — англичанин).

Наверняка для большинства читателей, если не для всех, будет большим сюрпризом узнать, что в высокогорных Андах растут самые настоящие суккулентные фиалки! По сути, они принадлежат к небольшому, компактному, тесно связанному и легко узнаваемому альянсу из 23 зарегистрированных видов.

Род Viola в целом космополитичен в отношении распространения и недавно был разделен на две основные группы. Самый крупный, подрод Viola, распространен в основном в северном полушарии и содержит все знакомые нам дикорастущие и садовые фиалки и анютины глазки. Другой, подрод Andinium, на котором мы специализируемся, простирается от Эквадора на экваторе и пересекает Перу и Боливию, достигая южной Патагонии в Аргентине и Чили. Именно к этой группе из 111 видов относятся наши 23 суккулента.

Все растения, произрастающие на средних и больших высотах в Андах, образуют плотные, довольно маленькие розетки из густой, перекрывающей друг друга листвы, сидящие прямо на земле, поэтому в народе их называют розеточными фиалками. Их морфология изменчива, листья самых крупных экземпляров, с одной стороны, гибкие и более или менее волосистые, обычно по краям (реснитчатые); а с другой стороны, они имеют общее сходство по форме с растениями рода Sempervivum, имея очень плотно сросшиеся и жесткие, мясистые листья с крошечными заострениями на кончиках.

По понятным причинам мы называем их «семпервивовидными», и они находят свое максимальное физическое выражение в нашем «одном на две дюжины» описании, приведенном ниже. Они встречаются вдоль южной половины общего ареала подрода Andinium, от центральной части Чили и Аргентины на юг, где один из них, V. auricolor, низкий, формирующий ковровую растительность вид с яркими бледно-оранжевыми венчиками, является самым южным представителем подрода.

Многие виды этого подрода чрезвычайно редки, в том числе 20 видов были найдены лишь однажды и с тех пор не встречались. Некоторые из них сейчас, вероятно, уже вымерли. Четыре принадлежат к нашей группе. Один, V. comberi, из аргентинской северной Патагонии, внешне похож на цветущий золотисто-желтым V. coronifera и фактически делит (или делил) с ним одну и ту же вершину горы. Отличить их можно только при внимательном изучении гербарных образцов.

Другие виды происходят из гор Сантьяго в центральной части Чили. Два из них имеют длинные нектароносные шпорцы, отходящие от самого нижнего лепестка. Цветки у V. sempervivum мелкие, желтые, а у V. santiagonensis более крупные и белые.

Последний вид, V. portulacacea, отличается плоским, прижатым к земле стеблем, и, хотя не сохранилось его цветков, согласно имеющимся свидетельствам имеет бледно-голубые лепестки. Мы долгое время старательно искали его именно там, где он был собран, но тщетно. В настоящее время долина покрыта кустарником, и мы считаем, что он был занесен в долину в результате оползня с возвышенностей, либо в виде растений, либо в виде семян. V. lologensis, который считается вымершим и который мы также безрезультатно искали, был случайно обнаружен в середине 1920-х годов британским охотником за садовыми растениями Гарольдом Комбером и представлял собой две тесно соседствующие группы в аргентинской Патагонии.

Рассматриваемые нами розеточные фиалки бывают двух форм: с короткими или даже плоскими розетками, как, например, у V. abbreviata, V. auricolor, V. coronifera, V. cotyledon, V. dasyphylla и V. regina, или сочетание колонновидной и приземистой формы у одного вида, как это бывает у V. atropurpurea, V. pachysoma, и соответственно названной пары V. columnaris и V. turritella.

Нет необходимости приводить здесь описания, поскольку, как говорится, «фотографии говорят громче тысячи слов», и мы предлагаем достаточно, чтобы проиллюстрировать весь спектр их изменчивости.

Эволюция

Так почему же и как именно эти фиалки стали настолько отличаться от других своих собратьев, и каково их эволюционное происхождение? Благодаря современному молекулярному анализу мы знаем, где, когда и при каких обстоятельствах это произошло, что позволяет нам дать умозрительные, но реалистичные ответы на эти вопросы.

Установлено, что зарождение Фиалковых происходило на территории современной южной части Южной Америки. В то время территория была покрыта тропическим лесом, и, как и сегодня, за исключением большинства фиалок, представители семейства Violaceae представляли собой низкорослые кустарники или полукустарники. Мы можем обоснованно предположить, что они росли в любых подходящих местах, где было достаточно света, например, на полянах и у берегов рек. Именно из них развились первые фиалки, также более или менее древесные.

Затем, около 34 миллионов лет назад, в результате резкого глобального похолодания возникла Антарктида, а тропические леса южной половины субконтинента превратились в равнины и локальные участки лесов умеренного пояса. В тот же период тектоническое столкновение вдоль тихоокеанского побережья Южной Америки привело к развитию бурных локальных вулканических процессов и постепенному усилению горообразования, в результате которого возникла цепь Анд.

При этом неизбежно разрушалось большинство старых мест обитания и создавались новые. Выжили только те виды, которые смогли приспособиться к резким изменениям, и те, которые эволюционировали, чтобы воспользоваться этими переменами.

Фиалки оказались особенно успешными. Наряду с сохранением до наших дней некоторых древовидных черт, развилась новая линия, которая смогла занять химически богатые, но неприветливые и в остальном почти пустые поля пепла и пемзы в области новых вулканов, большинство или даже все из которых в то время были еще активны. Они стали предками наших суккулентных семпервивовидных видов; в сущности, это самые первые травянистые фиалки.

Знакомые нам фиалки или анютины глазки появились лишь миллионы лет спустя, поэтому наши семпервивовидные должны были развиться из древовидного конгломерата, хотя у нас не осталось современной цепочки промежуточных форм, чтобы подтвердить это. Продолжающиеся частые и сильные извержения, безусловно, повлекли за собой исчезновение большого их числа, а также обеспечили новые места обитания, что привело к дальнейшей эволюции, и среди уничтоженных были все, кроме одного из этих «промежуточных». Этот вид, V. fluehmannii, карликовый вересковидный кустарник, существует до сих пор, в основном на некоторых вулканах, покрытых араукарией (Araucaria araucana), в южной части Чили, а также в соседней аргентинской Северной Патагонии.

Харви Баллард из Университета Огайо и его коллеги доказали, что предки гавайских фиалок были занесены туда птицами через обширные тихоокеанские просторы. Без сомнения, представители нашего подрода Andinium распространялись и, вероятно, продолжают распространяться вдоль Анд, преимущественно с юга на север, эволюционируя по мере продвижения, чтобы соответствовать новым геоклиматическим условиям поднимающихся Анд. Достигли ли они верхней границы субконтинента и были затем стерты с лица земли выше Эквадора в результате метеоритного удара в районе Мексиканского залива, или просто не смогли заселить Анды выше экватора, — мы не знаем. Однако точно известно, что около 16 миллионов лет назад травянистые фиалки достигли земель северного полушария и быстро распространились, покрыв почти все его части, кроме пустынь, тропических лесов и Арктики.

Между тем, наш конкретный подрод продолжал развиваться, создавая множество новых и разнообразных форм, включая однолетние, которые распространились до самого Тихоокеанского побережья. При этом наши суккуленты встречаются лишь в редких случаях к северу от средней части Чили и прилегающей Аргентины в количестве всего пяти видов вплоть до экватора. По всей вероятности, когда-то они были многочисленными, но чрезмерное повышение центральных Анд (Альтиплано) оказалось просто враждебным для них, как и для почти всех других представителей их вида.

Продолжение следует