О чем пишут за рубежом…
Незначительно сокращенный вариант статьи в "C&SJ" (US) №73 (6): 290-293.
Все материалы получены от авторов.
В.А. и Бетти Фиц-Морис
Сан-Луис-Потоси, Мексика
Авторизованный перевод Елены Ивановой (Киев)
The original description of Mammillaria nana is reviewed j and plants in habitat are compared with plants in cultivation. M. nana and M. duwei are reduced to synonymy with M. crinita.
It is the subset of the article in "C&SJ" (US) № 73(6): 290-293.
Mammillaria nana первоначально была описана Баккебергом в 1963 году. Описание считалось невалидным из-за отсутствия типификации (в соответствии с требованиями МКБН одним из условий действительности (валидности) обнародования нового вида является помещение в какой-либо гербарий экземпляра описываемого таксона, либо публикация иллюстрации – ред.). Это упущение было исправлено Баккебергом же в 1966 г. с публикацией соответствующей иллюстрации. В "Das Kakteenlexikon" (1976) Баккеберг привел следующее описание:
Стебель шаровидный, примерно до 2,5 см диаметром, чаще – меньше, около 1,5 см высотой, блестящий, ярко-зеленый, со стержневым корнем; Сосочки цилиндрические, до 6 мм длиной, когда налитые; сок водянистый; Число пересекающихся спиралей сосочков 5:8; Аксиллы с небольшим количеством пуха поначалу, позже – с тонкими щетинками; Ареолы продолговатые, около 2 мм длиной, с коротким белым войлоком в самом центре; Радиальных колючек около 35, очень тонкие, стеклянно-белые, опушенные, расположены лучеобразно; Центральных колючек 0, затем 1 в верхней части ареолы, иногда со временем 2, одна над другой, верхняя прямая, нижняя крючковатая, обе коричневатые (в 1 ареоле я также видел 4 центральные колючки в вертикальном ряду) направлены вверх, опушены, до 5 мм длиной, тонкие; Цветки около 1 см длиной, 1,5 см диаметром; Наружные лепестки кремово-белые с красноватой центральной полоской, около 2,5 мм длиной, линейные, суживающиеся; Внутренние лепестки чисто кремово-белые или, самое большее, с неотчетливой полоской по середине тыльной стороны; Рыльца короткие, зеленовато-кремовые; Плод ? – Мексика (Сан-Луис-Потоси, у дороги к Balnearios Lourdes). В природе растения этого вида остаются небольшими, и центральная колючка отсутствует.»
Найденные в типовой популяции около заброшенной дороги маммиллярии соответствуют описанию (илл. 2), за исключением стержневого корня. Что касается последнего, то значительная часть стебля растения чаще всего находится ниже уровня почвы и иногда отчасти коническая, но ниже корни отчетливо мочковатые (что видно на илл. 4). Центральная(ые) колючка(и) иногда присутствует. На иллюстрации у Баккеберга показано цветущее растение без центральных колючек. Это растение, безусловно, из комплекса М. crinita ряда Stylothelae. Хант (1992, 1999), также как и Пилбим (1999), включает М. nаnа в "хорошие" виды. Андерсон же (2001) приводит её как синоним М. crinita.
Илл. 1. Так выглядит местность в типовой популяции М. nаnа.
Илл. 2. М. nаnа около 2 см диаметром, у «дороги на Balnearios Lourdes». Типовая популяция после дождей ранней весной.
Растения в культуре, как выращенные из семян, так и вегетативно размноженные или немного раскормленные после сбора, обычно продуцируют 1–4 центральные колючки, одну из них – крючковатую. Можно предположить, что отсутствие центральных колючек является экологически зависимым. Баккеберговы слова «…центральных колючек 0, затем 1…», похоже, подразумевают, что отсутствие центральной колючки – признак неотении (неотения – достижение половой зрелости организма еще при сохранении некоторых юве-нильных характеристик, см. также "КК"–1999, Мб, с. 8–10 – ред.). Природные экземпляры часто значительно отличаются от тех, что растут в оранжереях, где полностью околюченные растения обычно неотличимы от М. crinita.
Илл. 3. Месторасположения популяций М. crinita, M. duwei (M. nana ssp. duwei), M. «папа» и М. sp. nov. (комплекса М. mercadensis). Карта любезно предоставлена Джорджем Хинтоном.
Имеются примеры, когда признак "угнетённой центральной колючки" проявляется именно в условиях оранжереи. Давайте взглянем на это «по-новому» и отметим, что на многих местах произрастания растения, известные как М. nаnа, имеют следующую характеристику центральной колючки: иногда несуществующая, иногда одна прямая, иногда одна крючковатая и иногда нормальные колючки М. crinita с одной крючковатой и сразу тремя прямыми колючками. Изредка два или более варианта проявления этого признака могут наличествовать на одном растении, иногда концентрическими кругами, тем самым и подвигая нас к выводу, что рассматриваемая характеристика является экологически зависимой. Баккебергово описание М. nаnа отличается от описания М. crinita (Фиц-Морис, 1997) лишь иногда отсутствующей центральной колючкой, если не брать во внимание стержневой корень у Баккеберга. Примерно пятнадцать лет назад мы начали определять популяции скорее как М. «nаnа», чем М. crinita, если мы находили хотя бы 10% растений популяции, выказывающих признак "угнетённой центральной колючки". В пределах ареала М. crinita в 100 тыс. кв. км признак "угнетённой центральной колючки" проявляется в той или иной степени на площади порядка 18 тыс. кв. км в популяциях, находящихся в южном Сан-Луис-Потоси, восточном Гуанахуато и западном Керетаро. Эти популяции так называемой М. «nаnа» рассыпаны между популяциями обычной М. crinita (см. карту на илл. 3). На местах произрастания проявление признака "угнетённой центральной колючки" варьирует от отдельных сосочков без центральных колючек на отдельных растениях популяции до популяций, содержащих некоторое количество растений, всегда имеющих центральные колючки. Мы обнаружили 44 подобные популяции М. «папа». Еще больше популяций, в которых признак "угнетённой центральной колючки" можно наблюдать у менее чем 10 % растений.
Илл. 4. M. nаnа из типовой популяции. Крупное растение, около 3 см диаметром, имеет несколько крючковатых центральных колючек. Обратите внимание на структуру корня, типичную для М. crinita.
Илл. 5. М. nаnа из типовой популяции после нескольких лет культивирования. Рядом – недавно собранные растения для сравнения. Заметьте также вариабельность в окраске центральных колючек. Все фотографии – авторов.
6. Фото в качестве послесловия: два экземпляра Mammillaria tlalocii FO-229 из одного посева. Растения из коллекции и фото В. Гапона.
Наиболее экстремально этот признак "угнетённой центральной колючки" выражен в популяции восточного Гуанахуато, описанной как М. duwei (Rogozinski & Braun, 1985). В этом месте произрастания в популяции маммиллярий комплекса М. crinita более чем у 90 % растений отсутствуют центральные колючки, а все колючки особенно опушённые (присмотритесь внимательнее к колючкам М. duwei на илл. в рубрике "Макросъемка", и станет понятно, что подразумевают авторы под опушенностью колючек – ред.).
Крупный план колючек M. duwei. Фото Сергея Малых (г. Челябинск).
Давид Хант советовал нам (в личной переписке): «Предпочтительнее искать общие признаки популяций, чем различия между ними». В развитие этой сентенции мы применяем концепцию Темплетона (1989) «единства» видов, то есть, рассматриваем виды как группы особей, объединенных «едиными» биологическими процессами, и сохраняющих характерные признаки своих эволюционных линий. В соответствии с концепцией Темплетона для того, чтобы принимать как М. nаnа, так и М. duwei в качестве самостоятельных видов, необходимы доказательства отличий их эволюционных линий. Наиболее убедительным свидетельством их самостоятельности было бы наличие четкого механизма репродуктивной изоляции как М. nаnа, так и М. duwei от М. crinita. Однако наличие самых разнообразных форм М. «nаnа» убедительно иллюстрирует отсутствие такого барьера в переопылении. Поскольку нет никаких препятствий к переопылению, М. nаnа или М. duwei еще какое-то время могли бы рассматриваться в качестве различных линий. Но в местах произрастания эти формы отличаются от М. crinita только варьирующим отсутствием центральных колючек или (в случае М. duwei) более явно выраженным опушением колючек. Поскольку опушение колючек очень вариабельно у М. crinita, то этот признак едва ли может являться достаточным основанием для иллюстрации отличных друг от друга линий. Какое бы другое объяснение ни предлагалось, клинальная изменчивость ли (градиент какого-либо признака внутри вида, одно из выражений внутривидовой географической или экологической изменчивочти – ред.), или результат гибридизации, можно предполагать, что М. nаnа и М. duwei не представляют собой различные эволюционные линии. Скорее всего, М. nаnа и М. duwei – не более чем разновидности в границах крайне вариабельной М. crinita.
Имеются и другие данные, подтверждающие, что признак "угнетённой центральной колючки" не может использоваться для классификации на уровне вида или подвида. В одной из популяций комплекса М. mercadensis (хотя она явно не из круга М. crinita), приблизительно в 60 км к западу от Сан-Луис-Потоси (WAF1971D), также можно наблюдать проявление признака "угнетённой центральной колючки", по существу идентичное таковому в близлежащих популяциях М. «nаnа».
Люти (личная переписка) отметил, что М. stella-de-tacubaya (Фиц-Морис, 1997) также демонстрирует признак "угнетённой центральной колючки" в некоторых популяциях, и что он видел экземпляр М. stella-de-tacubaya в Дуранго с кругом одиночных крючковатых центральных колючек, в то время как все остальные сосочки их не имели.
Кроме того, Люти указывал, что признак "угнетённой центральной колючки" иногда проявляется у М. lasiacantha в форме, называемой М. magallanii, у которой центральные колючки иногда бывают (Pilbeam, 1999). В этом случае Хант (1987) предполагает, что «способность развивать центральную колючку лежит в пределах вариабельности таксона», а «М. magallanii сама по себе, возможно, не более чем форма М. lasiacantha».
Таким образом, наблюдаемый время от времени признак "угнетённой центральной колючки" представляется эффектом генетического характера и проявляется в подавлении развития центральных колючек. Отмеченное в двух комплексах ряда Stylothelae и в ряде Lasiacanthae периодическое наличие или отсутствие центральных колючек является очень вариабельным признаком, и не может быть достаточным основанием для описания таксона в ранге вида или подвида.
Кроме того, если мы оставим М. nаnа и М. duwei в ранге вида или подвида, вполне естественно напрашивается вопрос о том, как могут быть идентифицированы отдельные растения в оранжерее, если они не проявят признака "угнетённой колючки" (что обычно и случается в культуре), и нет никакой другой существенной характеристики, отличающей эти растения от М. crinita?
На основании представленных выше данных мы понижаем М. nаnа и М. duwei до синонимов М. crinita (отдельные читатели «КК» воспринимают наши публикации чуть ли не как директивные указания по классификации семейства Cactaceae. В связи с этим стоит заметить, что любая статья отражает прежде всего взгляды автора материала… А вот знакомство читателей с наиболее интересными взглядами – это и есть одна из главных функций редакции «КК» – ред.). Соответственно, понижаются и таксоны М. monancistracantha, M. trichacantha и М. nаnа ssp. duwei (Pilbeam, 1999) (первые два из них рассматривались у Пилбима в качестве синонимов М. nаnа subsp. nana – ред.).
Авторы выражают благодарность за помощь в работе Теду Андерсону, Джону Пилбиму, Киту Гарднеру, Йонасу Люти, Джорджу Хинтону.
Литература:
Backeberg К. 1963. Descr. Cart Nov. 3: 8.
Backeberg К. 1966. Das Kakteenlexicon, 249. Gustav Fischer.
Backeberg K. 1976. Cactus Lexicon, 282. Blandford.
Fitz Maurice W.A., & Betty. 1997. Mammillaria crinita – a new look at old names. Cact. Succ.
Jour. 69: 249-258.
Fitz Maurice W.A., & Betty. 1997. Mammillaria stella-de-tacubaya and M. gasseriana: a new look.
Mamm. Soc. Jour. 37: 24-27.
Hunt D.R. 1987. A new review of Mammillaria Names. BCSS.
Hunt D.R. 1992. CITES Cactaceae Checklist. Kew.
Hunt D.R. 1999. CITES Cactaceae Checklist II. Kew.
Pilbeam J. 1999. Mammillaria, The Cactus File Handbook. Cirio.
Rogozinski H., & P.J. Braun. 1985. M. duwei Rogozinski et Braun. KuaS 36: 158-164.
Templeton A.R. 1989. The meaning of species and speciation: a genetic perspective. In D. Otte &
J.A. Endler, (Eds.), Speciation and its consequences. Sunderland.
Редактор Виктор Гапон (г. Краснознаменск)
Кактус-Клуб №1-2ОО4