Aloidendron (Алоидендрон)

Музейные коллекции проясняют классификацию африканских алоэ

Наличие запасающих воду тканей у растений является распространенной адаптацией к засухе, которая развивалась у разных семейств независимо и неоднократно. Суккулентность чаще всего ассоциируется с двумя категориями в системе жизненных форм Раункиера*: нанофанерофитами и миниатюрными хамефитами. Относительно немногие суккулентные растения являются древовидными фанерофитами, поэтому в засушливом ландшафте они так заметны и считаются индикаторными видами в пустынных экосистемах из-за их большого размера и продолжительности жизни. В качестве ярких примеров таких суккулентов можно привести кактус Carnegiea gigantea в пустыне Сонора, канделябровое дерево Euphorbia ingens в субтропических засушливых районах южной части Африки и колчанное дерево Aloidendron dichotomum.

Ранее колчанное дерево было известно как Аloe dichotoma, но в 2014 году группа учёных во главе с Джоном Мэннингом провела широкий филогенетический анализ, в результате которого было получено хорошо организованное эволюционное дерево подсемейства так называемых алоевых. До того момента четыре ключевых рода: Алоэ, Хавортия, Гастерия и Астролоба считались “основными” в трибе алоевых, где Алоэ, безусловно, являлось и является до сих пор самым крупным родом. Но его было трудно охарактеризовать основываясь только на морфологических признаках. Масштабные филогенетические исследования, начавшиеся в 2010 году, показали, что триба должна быть разделена на более чётко определённые роды. Дж. Мэннинг разработал филогению на основе одиннадцати родов, в которой род Aloe был разделён на шесть родов, Haworthia – на три. Результат вызвал сомнения и даже споры со стороны ученых, не участвовавших в этом исследовании. Но в данный момент большинством принята кладограмма, показанная на рисунке.

В этой статье речь пойдет о роде Aloidendron. Он включает в себя семь видов, которые в разговорной речи называются древовидными алоэ из-за их характерной формы с дихотомическим ветвлением и сжатыми концевыми розетками суккулентных листьев, а также его тесной связи с примерно пятьюстами видами листовых суккулентов рода алоэ. Два других знаковых древовидных алоэ иногда включаются в широкое понятие алоэ-деревьев: дихотомически разветвленный эндемик Западно-Капской провинции ЮАР Kumara plicatilis и неветвящийся обычно вид Aloe suzannae, ареал которого ограничен засушливыми колючими зарослями южного Мадагаскара.

Род Aloidendron включает семь видов, характеризующихся древесной растительностью и сочными листьями (фотографии О.М. Грейс, если не указано иное). Три культовых вида являются эндемичными для пустынь южной части Африки (A) Aloidendron pillansii, (B) Aloidendron dichotomum и (C) Aloidendron ramosissimum, в то время как (D) Aloidendron barberae в Квазулу-Натале является одним из трех видов, встречающихся во влажных прибрежных зарослях и лесах, в южной части Африки, наряду с Aloidendron eminens (не показаны) в Сомали и на Аравийском полуострове. Два культовых таксона, иногда рассматриваемые как древесные алоэ, включают (E) Kumara plicatilis, характерный для мыса эндемик и (F) Aloestrela suzannae, характерный неразветвленный древесный вид, эндемичный для колючего леса Мадагаскара (фотография R.S. Rakotoarisoa). (G) Карта распространения семи видов алоэ, A. suzannae и K. plicatilis.

Ареал всех видов Алоидендрона ограничен границами Намибии, Южной Африки и Мозамбика лишь с двумя исключениями: A. eminens, который является эндемиком Сомали и A. sabaeum, что встречается только на Аравийском полуострове. До сих пор неясно, было ли такое распределение Алоидендрона в пределах южного и северного ареала близкородственного рода алоэ связано с биогеографической историей распространения последнего. Род алоэ, как известно, подвергся серии эволюционных радиаций** от общего предка в южной Африке примерно 15 млн. лет назад, прежде чем достиг Аравийского полуострова примерно 5 млн. лет назад (Grace et al., 2015).

Алоидендрон встречается в засушливых либо влажных зарослях/лесах. Три близкородственных вида A. dichotomum, A. ramosissimum и A. pillansii встречаются на скалистых склонах засушливой Северо-Капской провинции ЮАР и на юге Намибии, на высоте около 1500 м. Четвёртый вид, предпочитающий засушливые заросли, A. sabaeum, широко распространён вдоль Аравийского полуострова, простираясь от провинции Асир в южной части Саудовской Аравии до региона Хардрамаут в восточном Йемене и встречаясь на высотах от 150 до 2000 метров. В южной Африке A. barberae предпочитает расти в прибрежных зарослях и лугах, тогда как A. tongaensis – в песчаных лесах, но оба на уровне моря или на малых высотах. Третий лесной вид A. eminens известен в пределах небольшого района Эригабо в Сомали, где его можно встретить на высотах 1550-1830 метров.

Эволюционные связи, лежащие в основе столь фрагментарного распределения древовидных алоэ, долгое время не рассматривались в филогенетическом контексте. Одна из причин этого упущения заключается в том, что долгоживущие суккулентные фанерофиты достигают зрелости и цветут по прошествии 10 и более лет и, кроме того, очень неохотно цветут при культивировании. Этот факт не позволяет ученым с уверенностью полагаться на образцы из дикой природы и тем более из частных коллекций. Ботаники использовали музейный подход, чтобы решить эту проблему. Количество подтвержденных музейных коллекций во всём мире удвоилось с 1960 года и теперь представляют собой богатый источник растительного материала для новых исследований. Достижения в области высоких технологий позволяют использовать даже старый, плохо сохранившийся материал для молекулярных изысканий и систематики.

Для извлечения общего ядерного и пластидного генома с последующим секвенированием*** были использованы два разных метода для живых растений и экземпляров из гербария, что объяснимо, поскольку ДНК в старых гербариумных образцах значительно деградировала. Всего было отобрано 26 образцов: шесть из семи видов Aloidendron, десять видов Aloe, представляющих основные клады и географическое распространение, монотипический A. suzannae и Bulbine frutescens (L.) Willd., как внешняя группа (включение растения из другого рода необходимо для построения эволюционного дерева и определения предков). Растительный материал для исследования был получен из образцов Гербария в Кью (K) и образцов известного происхождения, выращенных в курируемых живых коллекциях (Таблица 1).

Самым старым среди образцов стал, приготовленный приблизительно в 1874 году в Королевском ботаническом саду Кью, A. barberae, присланный из Ква-Зулу-Натала в Южной Африке. Другим историческим образцом был A.sabaeum, собранный в феврале 1889 года Джорджем Швайнфуртом. Остальные образцы отобраны в ХХ веке. Несмотря на оптимизацию метода, современный образец A. tongaensis (Van Jaarsveld, 2010) не был секвенирован.

Филогенетическое расположение арабского вида A. sabaeum в ветви алоэ имеет номенклатурное значение. A. sabaeum Schweinf. был переведен в Aloidendron Джоном Мэннингом в 2014 году, по причине предшествующей ошибочной группировки Гилберта Рейнольдса (1966). Рейнольдс сгруппировал этот вид с восточными древовидными алоэ A. eminens и Aloe bainesii (= A. barberae) на основании ошибочной записи о его высоте до 9 м, тогда как на самом деле A. sabaea достигает лишь 3м в зрелом возрасте. Кроме того, признание Мадагаскарского эндемика A. suzannae в качестве монотипного рода не подтверждается в этой первой попытке упорядочить его, учитывая, что он был обнаружен как сестринский A. eminens в кладе Aloidendron. Сами видовые границы в Aloidendron, возможно, также должны быть пересмотрены, как предполагает немонофильность двух образцов A. pillansii, включенных в наше исследование. Эта демонстрация эффективного секвенирования, примененного к гербариумному материалу асфоделовых XIX века, открывает широкие возможности для филогеномного изучения семейства, чтобы поддержать необходимый таксономический пересмотр.

Результат исследования также предоставляет возможность оценить в новом свете биогеографию древовидных алоэ и эволюцию их древовидных привычек и экологических предпочтений. Четыре вида алоидендрона на юго-западе африканской пустыни имеют короткие, неравномерно вздутые цветы и опыляются короткоклювыми птицами, виды A. tongaensis и A. Eminens, из влажных восточных лесов, имеют более длинные изогнутые цветы и опыляются птицами нектарницами. Эти различия привели к интерпретации групп пустынных и влажных лесов как двух отдельных эволюционных линий (Van Jaarsveld и Judd, 2015), что, однако, не было поддержано нашим исследованием. Вместо этого две клады Aloidendron соответствуют двум географическим регионам, в которых представлен род: южная Африка и восточная Африка/Мадагаскар. Географическая тенденция, наблюдаемая в результатах исследования рода Aloidendron, также наблюдается в родственном роде Aloe. Одна из гипотез, объясняющая географическую закономерность, обнаруженную в этом исследовании, состоит в том, что сохранившиеся Алоидендроны являются реликтами ранее широко распространенной группы древовидных алоэ, которые были связаны сухим коридором, простирающимся от юго-западной Африки до восточного побережья. Однако более правдоподобный сценарий состоит в том, что Алоидендрон следовал той же схеме, что и Алоэ (Grace et al., 2015), когда рано разошедшиеся древовидные алоэ подверглись, по крайней мере, одному расселению из южной части Африки на север, достигли  Африканского Рога и Мадагаскара, периферии ареала древовидных алоэ. Возможно также, что существующее разнообразие Алоидендрона на юге Африки отражает как вымирание в пустынных регионах, так и диверсификацию в восточно-африканском ареале. Таким образом, филогенетическая близость A. suzannae к A. eminens объясняется общим предком южноафриканского происхождения на континенте. A. sabaeum напротив, вероятно, возник в результате эволюционной радиации алоэ на Аравийском полуострове в течение последних 5 миллионов лет.

Кроме всей полученной в результате исследований информации, стала очевидной ценность гербариумных образцов в описании таксономически сложной, медленно растущей и чрезвычайно разнообразной группы суккулентов. Дальнейшая работа по расширению филогенетической выборки широкого разнообразия в подсемействе алоевых добавит нам понимания длинной эволюционной истории.

*Система жизненных форм Раункиера – https://ru.wikipedia.org/wiki/%D0%A1%D0%B8%D1%81%D1%82%D0%B5%D0%BC%D0%B0_%D0%B6%D0%B8%D0%B7%D0%BD%D0%B5%D0%BD%D0%BD%D1%8B%D1%85_%D1%84%D0%BE%D1%80%D0%BC_%D0%A0%D0%B0%D1%83%D0%BD%D0%BA%D0%B8%D0%B5%D1%80%D0%B0

**Эволюционная радиация –  https://ru.wikipedia.org/wiki/%D0%AD%D0%B2%D0%BE%D0%BB%D1%8E%D1%86%D0%B8%D0%BE%D0%BD%D0%BD%D0%B0%D1%8F_%D1%80%D0%B0%D0%B4%D0%B8%D0%B0%D1%86%D0%B8%D1%8F

***Секвенирование (sequencing) — это общее название методов, которые позволяют установить последовательность нуклеотидов в молекуле ДНК.

Множество других схем и генных карт можно изучить в оригинале статьи по ссылке: https://www.frontiersin.org/articles/10.3389/fpls.2019.01227/full

Использованная литература:

https://www.frontiersin.org/articles/10.3389/fpls.2019.01227/full