Aloidendron (Алоидендрон)

  Категория:: Другие суккуленты
  Коментарии: Нет

Алеся Барсукова (Киев)

Музейные коллекции проясняют классификацию африканских алоэ

 

Наличие запасающих воду тканей у растений является распространенной адаптацией к засухе, которая развивалась у разных семейств независимо и неоднократно. Суккулентность чаще всего ассоциируется с двумя категориями в системе жизненных форм Раункиера*: нанофанерофитами и миниатюрными хамефитами. Относительно немногие суккулентные растения являются древовидными фанерофитами, поэтому в засушливом ландшафте они так заметны и считаются индикаторными видами в пустынных экосистемах из-за их большого размера и продолжительности жизни. В качестве ярких примеров таких суккулентов можно привести кактус Carnegiea gigantea в пустыне Сонора, канделябровое дерево Euphorbia ingens в субтропических засушливых районах южной части Африки и колчанное дерево Aloidendron dichotomum.

Ранее колчанное дерево было известно как Аloe dichotoma, но в 2014 году группа учёных во главе с Джоном Мэннингом провела широкий филогенетический анализ, в результате которого было получено хорошо организованное эволюционное дерево подсемейства так называемых алоевых. До того момента четыре ключевых рода: Алоэ, Хавортия, Гастерия и Астролоба считались “основными” в трибе алоевых, где Алоэ, безусловно, являлось и является до сих пор самым крупным родом. Но его было трудно охарактеризовать основываясь только на морфологических признаках. Масштабные филогенетические исследования, начавшиеся в 2010 году, показали, что триба должна быть разделена на более чётко определённые роды. Дж. Мэннинг разработал филогению на основе одиннадцати родов, в которой род Aloe был разделён на шесть родов, Haworthia – на три. Результат вызвал сомнения и даже споры со стороны ученых, не участвовавших в этом исследовании. Но в данный момент большинством принята кладограмма, показанная на рисунке.

Построение и изображение Алеси Барсуковой

 

В этой статье речь пойдет о роде Aloidendron. Он включает в себя семь видов, которые в разговорной речи называются древовидными алоэ из-за их характерной формы с дихотомическим ветвлением и сжатыми концевыми розетками суккулентных листьев, а также его тесной связи с примерно пятьюстами видами листовых суккулентов рода алоэ. Два других знаковых древовидных алоэ иногда включаются в широкое понятие алоэ-деревьев: дихотомически разветвленный эндемик Западно-Капской провинции ЮАР Kumara plicatilis и неветвящийся обычно вид Aloe suzannae, ареал которого ограничен засушливыми колючими зарослями южного Мадагаскара.

 

 

Род Aloidendron включает семь видов, характеризующихся древесной растительностью и сочными листьями (фотографии О.М. Грейс, если не указано иное). Три культовых вида являются эндемичными для пустынь южной части Африки (A) Aloidendron pillansii, (B) Aloidendron dichotomum и (C) Aloidendron ramosissimum, в то время как (D) Aloidendron barberae в Квазулу-Натале является одним из трех видов, встречающихся во влажных прибрежных зарослях и лесах, в южной части Африки, наряду с Aloidendron eminens (не показаны) в Сомали и на Аравийском полуострове. Два культовых таксона, иногда рассматриваемые как древесные алоэ, включают (E) Kumara plicatilis, характерный для мыса эндемик и (F) Aloestrela suzannae, характерный неразветвленный древесный вид, эндемичный для колючего леса Мадагаскара (фотография R.S. Rakotoarisoa). (G) Карта распространения семи видов алоэ, A. suzannae и K. plicatilis.

Ареал всех видов Алоидендрона ограничен границами Намибии, Южной Африки и Мозамбика лишь с двумя исключениями: A. eminens, который является эндемиком Сомали и A. sabaeum, что встречается только на Аравийском полуострове. До сих пор неясно, было ли такое распределение Алоидендрона в пределах южного и северного ареала близкородственного рода алоэ связано с биогеографической историей распространения последнего. Род алоэ, как известно, подвергся серии эволюционных радиаций** от общего предка в южной Африке примерно 15 млн. лет назад, прежде чем достиг Аравийского полуострова примерно 5 млн. лет назад (Grace et al., 2015).

Алоидендрон встречается в засушливых либо влажных зарослях/лесах. Три близкородственных вида A. dichotomum, A. ramosissimum и A. pillansii встречаются на скалистых склонах засушливой Северо-Капской провинции ЮАР и на юге Намибии, на высоте около 1500 м. Четвёртый вид, предпочитающий засушливые заросли, A. sabaeum, широко распространён вдоль Аравийского полуострова, простираясь от провинции Асир в южной части Саудовской Аравии до региона Хардрамаут в восточном Йемене и встречаясь на высотах от 150 до 2000 метров. В южной Африке A. barberae предпочитает расти в прибрежных зарослях и лугах, тогда как A. tongaensis – в песчаных лесах, но оба на уровне моря или на малых высотах. Третий лесной вид A. eminens известен в пределах небольшого района Эригабо в Сомали, где его можно встретить на высотах 1550-1830 метров.

Эволюционные связи, лежащие в основе столь фрагментарного распределения древовидных алоэ, долгое время не рассматривались в филогенетическом контексте. Одна из причин этого упущения заключается в том, что долгоживущие суккулентные фанерофиты достигают зрелости и цветут по прошествии 10 и более лет и, кроме того, очень неохотно цветут при культивировании. Этот факт не позволяет ученым с уверенностью полагаться на образцы из дикой природы и тем более из частных коллекций. Ботаники использовали музейный подход, чтобы решить эту проблему. Количество подтвержденных музейных коллекций во всём мире удвоилось с 1960 года и теперь представляют собой богатый источник растительного материала для новых исследований. Достижения в области высоких технологий позволяют использовать даже старый, плохо сохранившийся материал для молекулярных изысканий и систематики.

Для извлечения общего ядерного и пластидного генома с последующим секвенированием*** были использованы два разных метода для живых растений и экземпляров из гербария, что объяснимо, поскольку ДНК в старых гербариумных образцах значительно деградировала. Всего было отобрано 26 образцов: шесть из семи видов Aloidendron, десять видов Aloe, представляющих основные клады и географическое распространение, монотипический A. suzannae и Bulbine frutescens (L.) Willd., как внешняя группа (включение растения из другого рода необходимо для построения эволюционного дерева и определения предков). Растительный материал для исследования был получен из образцов Гербария в Кью (K) и образцов известного происхождения, выращенных в курируемых живых коллекциях (Таблица 1).

 

Arborescent succulent plants are regarded as keystone and indicator species in desert ecosystems due to their large stature and long lifespans.

 

Самым старым среди образцов стал, приготовленный приблизительно в 1874 году в Королевском ботаническом саду Кью, A. barberae, присланный из Ква-Зулу-Натала в Южной Африке. Другим историческим образцом был A.sabaeum, собранный в феврале 1889 года Джорджем Швайнфуртом. Остальные образцы отобраны в ХХ веке. Несмотря на оптимизацию метода, современный образец A. tongaensis (Van Jaarsveld, 2010) не был секвенирован.

 

Эволюционное дерево, построенное в результате исследования

Эволюционное дерево, построенное в результате исследования

 

 

Филогенетическое расположение арабского вида A. sabaeum в ветви алоэ имеет номенклатурное значение. A. sabaeum Schweinf. был переведен в Aloidendron Джоном Мэннингом в 2014 году, по причине предшествующей ошибочной группировки Гилберта Рейнольдса (1966). Рейнольдс сгруппировал этот вид с восточными древовидными алоэ A. eminens и Aloe bainesii (= A. barberae) на основании ошибочной записи о его высоте до 9 м, тогда как на самом деле A. sabaea достигает лишь 3м в зрелом возрасте. Кроме того, признание Мадагаскарского эндемика A. suzannae в качестве монотипного рода не подтверждается в этой первой попытке упорядочить его, учитывая, что он был обнаружен как сестринский A. eminens в кладе Aloidendron. Сами видовые границы в Aloidendron, возможно, также должны быть пересмотрены, как предполагает немонофильность двух образцов A. pillansii, включенных в наше исследование. Эта демонстрация эффективного секвенирования, примененного к гербариумному материалу асфоделовых XIX века, открывает широкие возможности для филогеномного изучения семейства, чтобы поддержать необходимый таксономический пересмотр.

Результат исследования также предоставляет возможность оценить в новом свете биогеографию древовидных алоэ и эволюцию их древовидных привычек и экологических предпочтений. Четыре вида алоидендрона на юго-западе африканской пустыни имеют короткие, неравномерно вздутые цветы и опыляются короткоклювыми птицами, виды A. tongaensis и A. Eminens, из влажных восточных лесов, имеют более длинные изогнутые цветы и опыляются птицами нектарницами. Эти различия привели к интерпретации групп пустынных и влажных лесов как двух отдельных эволюционных линий (Van Jaarsveld и Judd, 2015), что, однако, не было поддержано нашим исследованием. Вместо этого две клады Aloidendron соответствуют двум географическим регионам, в которых представлен род: южная Африка и восточная Африка/Мадагаскар. Географическая тенденция, наблюдаемая в результатах исследования рода Aloidendron, также наблюдается в родственном роде Aloe. Одна из гипотез, объясняющая географическую закономерность, обнаруженную в этом исследовании, состоит в том, что сохранившиеся Алоидендроны являются реликтами ранее широко распространенной группы древовидных алоэ, которые были связаны сухим коридором, простирающимся от юго-западной Африки до восточного побережья. Однако более правдоподобный сценарий состоит в том, что Алоидендрон следовал той же схеме, что и Алоэ (Grace et al., 2015), когда рано разошедшиеся древовидные алоэ подверглись, по крайней мере, одному расселению из южной части Африки на север, достигли  Африканского Рога и Мадагаскара, периферии ареала древовидных алоэ. Возможно также, что существующее разнообразие Алоидендрона на юге Африки отражает как вымирание в пустынных регионах, так и диверсификацию в восточно-африканском ареале. Таким образом, филогенетическая близость A. suzannae к A. eminens объясняется общим предком южноафриканского происхождения на континенте. A. sabaeum напротив, вероятно, возник в результате эволюционной радиации алоэ на Аравийском полуострове в течение последних 5 миллионов лет.

Кроме всей полученной в результате исследований информации, стала очевидной ценность гербариумных образцов в описании таксономически сложной, медленно растущей и чрезвычайно разнообразной группы суккулентов. Дальнейшая работа по расширению филогенетической выборки широкого разнообразия в подсемействе алоевых добавит нам понимания длинной эволюционной истории.

 

*Система жизненных форм Раункиера – https://ru.wikipedia.org/wiki/%D0%A1%D0%B8%D1%81%D1%82%D0%B5%D0%BC%D0%B0_%D0%B6%D0%B8%D0%B7%D0%BD%D0%B5%D0%BD%D0%BD%D1%8B%D1%85_%D1%84%D0%BE%D1%80%D0%BC_%D0%A0%D0%B0%D1%83%D0%BD%D0%BA%D0%B8%D0%B5%D1%80%D0%B0

**Эволюционная радиация –  https://ru.wikipedia.org/wiki/%D0%AD%D0%B2%D0%BE%D0%BB%D1%8E%D1%86%D0%B8%D0%BE%D0%BD%D0%BD%D0%B0%D1%8F_%D1%80%D0%B0%D0%B4%D0%B8%D0%B0%D1%86%D0%B8%D1%8F

***Секвенирование (sequencing) — это общее название методов, которые позволяют установить последовательность нуклеотидов в молекуле ДНК.

 

Множество других схем и генных карт можно изучить в оригинале статьи по ссылке: https://www.frontiersin.org/articles/10.3389/fpls.2019.01227/full

Использованная литература:

https://www.frontiersin.org/articles/10.3389/fpls.2019.01227/full

https://www.biotaxa.org/Phytotaxa/article/view/phytotaxa.416.1.11

https://www.researchgate.net/publication/256563808_A_Molecular_Phylogeny_and_Generic_Classification_of_Asphodelaceae_Subfamily_Alooideae_A_Final_Resolution_of_the_Prickly_Issue_of_Polyphyly_in_the_Alooids

Ваш комментарий будет первым!

Комментарии