Прибрежный регион Халиско на западе Мексики славится своим разнообразием кактусов, где произрастает 35 их видов из 17 родов. Этот регион расположен в биогеографической области тихоокеанской низменности, где доминирующей растительностью является сухой лиственный лес. В таких местах обычно обитают древовидные представители трибы Echinocereeae и эпифитные представители Hylocereeae. Кроме того, в этом регионе часто встречается род Acanthocereus, кустарникообразный лазающий представитель Hylocereeae. К этому роду относятся растения с прямостоячими или изогнутыми, цепляющимися или вьющимися стеблями, умеренно разветвленными, у которых количество ребер меняется по мере взросления. Цветки их воронковидные, ночные, при плодоношении сохраняются остатки околоцветника. Плоды яйцевидной или продолговатой формы, слегка бугорчатые и колючие. Содержат множество черных блестящих семян.
Текущий круг Acanthocereus также включает в себя традиционных представителей Peniocereus секции Pseudoacanthocereus. В настоящее время известно 17 видов Акантоцерусов. Из них в западной Мексике растут следующие виды: A. castellae, A. cuixmalensis, A. rosei, A. tepalcatepecanus и A. tetragonus. Найт (1966) упоминал, что образцы A. fosterianus собирались в Колиме для фитохимических исследований. Однако он не предоставил ни точного местонахождения популяции, ни контрольных образцов, чтобы подтвердить их идентичность. В этом контексте необходимы дополнительные исследования, чтобы задокументировать присутствие видов Акантоцереуса цилиндрической формы в этом регионе.
В рамках проекта «Обновленный перечень кактусов из Халиско и прилегающих территорий», мы обнаружили интересную популяцию Акантоцерусов из Халиско, Мексика, которую нельзя отнести ни к одному из известных в настоящее время видов. В результате предлагаем вашему вниманию описание нового вида.
Материалы и методика
Полевые исследования проводились в окрестностях муниципалитета Толиман, Халиско, в июне 2018 года, а также в январе, марте и июле 2019 года. Образцы вегетативных и репродуктивных органов были высушены, маркированы и помещены для хранения в гербарий Университета Гвадалахары. Во время полевых работ регистрировались данные о характере развития, форме роста зрелых стеблей (длина и диаметр), количестве ребер у молодых стеблей, типе корней, форме и размере репродуктивных органов. Измерения величины ареол и колючек проводились в полевых условиях, в отобранных образцах и у растений из живой коллекции. Были проанализированы оригинальные описания и соответствующая литература, а также старые типовые гербарии.
Таксономия
Acanthocereus paradoxus P Gonzalez-Zamora & Dan. Sanchez, sp. nov.
Типовой экземпляр: собран 6 июня 2019 года на высоте 900 м над уровнем моря, Мексика, Халиско, Толиман, 19° 37.000’N, 103° 53.000’0.
Диагностика: Acanthocereus paradoxus отличается от других более близких видов этого рода тем, что имеет тонкие цилиндрические зрелые стебли до 1 см в диаметре, в то время как A. cuixmalensis, A. castellae и A. tetragonus имеют стебли толще 2 см с тремя-четырьмя четко выраженными ребрами. Что касается A. fosterianus, A. rosei и A. tepalcatepecanus, близких видов с цилиндрическими стеблями, A. paradoxus отличается тем, что его молодые стебли имеют 5-6 ребер (против 3-5); расстояние между ареолами на молодых стеблях более 2 мм (против 1-1,5 мм у A. fosterianus и A. rosei); на молодых стеблях заметны игольчатые колючки в количестве 8-10 штук, длиной более 2 мм; эпидермис взрослых стеблей от тускло-зеленого до лилового цвета, без пятен, по краям ребер от темно-зеленого до лилового.
Описание: кустарникообразные растения, полустоячие или полегающие, 0,4-1,2 м высотой. Корни клубневидные, 20-40 см длиной и 8 см диаметром. Стебли диморфные, сочлененные; молодые стебли ребристые, имеют 5-6 ребер; ареолы округлые, до 1 мм длиной и диаметром, расположены на расстоянии 2-4 мм друг от друга; колючек 8-10 штук, игольчатые, у основания выпуклые, 2-4 мм длиной; зрелые стебли узкие, цилиндрические, диаметром 0,5-1,1 см, в сезон дождей тускло-зеленые, в поперечном сечении треугольные, в сухой сезон становятся бледно-лиловыми с волнистыми темно-зелеными краями ребер; ареолы круглые, 1,2-2 мм длины и диаметра, с белыми трихомами, расположены на расстоянии 3-4 см друг от друга; центральные колючки с выпуклым основанием, 4(-5) штук, длиной 1 мм; радиальных колючек 2 штуки, прижатые, находятся в нижней части ареолы, 2-4 мм длиной. Цветки ночные, воронкообразные, 8-10 см длиной и 8 см диаметром; подцветник длиной 1-1,2 см, цветочная трубка длиной 4,5 см, оба несут небольшие ареолы с белыми короткими трихомами, колючки тонкие, игольчатые, до 8 штук, длиной 1-6 мм; наружные лепестки красновато-коричневые и желтовато-белые; внутренние лепестки от кремового до белого; рыльце выдается наружу. Плоды яйцевидные до удлиненных, красные, длиной 4-6 см, диаметром 2,5 см, с ареолами. Семена широкоовальные, длиной 3,5 мм, шириной 2,3 мм, черно-коричневые, глянцевые.
Этимология: видовой эпитет указывает на сходство цилиндрических взрослых стеблей Acanthocereus paradoxus со стеблями A. fosterianus; и напротив, молодые стебли A. paradoxus больше похожи на стебли A. castellae и A. cuixmalensis. В Мексике кактусы с узкими цилиндрическими стеблями обычно называют «тасахильо».
Фенология: время цветения — май-июнь (цветок держится одну ночь). Плодоносит в июне-июле.
Распространение и среда обитания: Acanthocereus paradoxus является эндемиком Южного Халиско (Западная Мексика), в биогеографической области тихоокеанской низменности. Этот вид находит приют в сухих лиственных лесах на высоте от 700 до 900 м над уровнем моря. Произрастает на утесах, состоящих из вулканических пород, в извилистом узком каньоне западного склона вулкана Колима, вблизи сезонных ручьев. В тех же местах можно встретить следующие растения: Bauhinia divaricata, различные виды Bursera, Cytocarpa procera, Euphorbia diazlunana, Haplophyton cimicidum, Morisonia americana, Pithecellobium sp., и такие кактусы, как Stenocereus queretaroensis, Pachycereus pecten-aboriginum, Pilosocereus purpusii, Isolatocereus dumortieri, Mammillaria beneckei, Mammillaria scrippsiana, Acanthocereus tetragonus, Opuntia decumbens и Pereskiopsis diguetii.
Acanthocereus paradoxus. A. Внешний вид взрослого растения с корнем. В. Часть взрослого стебля. C. Типичная ареола на взрослом стебле. D. Молодой стебель и ареолы на нем крупным планом. E. Продольный разрез цветка. F. Внешний вид плода. G. Продольный разрез плода. — Рисунок Бруно Гонсалеса
Основные морфологические признаки Acanthocereus paradoxus. A. Кустарниковый облик и типичное место произрастания в сухом лиственном лесу. В. Сеянцы в естественной среде обитания. C. Молодой стебель растения. D. Цилиндрический зрелый стебель с молодым побегом на вершине. E. Цилиндрический зрелый стебель с темно-зелеными краями. F. Цилиндрический зрелый стебель во время сезона засухи с тремя ребрами или углами. G. Ареола и колючки зрелого стебля. H. Цветки. I. Плоды. J. Семя.
Молодые растения некоторых Акантоцереусов из Халиско и прилегающих районов, Мексика. A. Раннее развитие стебля и клубневидного корня A. paradoxus. В. Зрелый клубневидный корень A. paradoxus. C. Молодые стебли Акантоцереусов с видимым количеством ребер, количеством и длиной колючек, и расстоянием между ареолами: a: A. fosterianus, b: A. tepalcatepecanus, c: A. rosei, d: A. paradoxus, e: A. cuixmalensis, f: A. castellae.
Таксономические заметки: молекулярно-филогенетический анализ трибы Hylocereeae подтверждает монофилию рода Acanthocereus, который характеризуется наличием у молодых стеблей 3-7 ребер, а у взрослых стеблей 4-х или менее ребер, либо они имеют цилиндрическую форму; цветки длинные или среднего размера, воронкообразные, с упругими шипами на подцветнике. Вид, описанный в настоящей статье, не расширяет и не оспаривает морфологическую концепцию рода. Однако у A. paradoxus есть уникальное сочетание признаков, которое позволяет нам признать его новым видом этого рода.
В Халиско и прилегающих районах виды A. castellae, A. cuixmalensis и A. tetragonus демонстрируют хорошо различимые ребра на взрослых стеблях, которые толще 1,1 см, а также имеют хорошо выраженные большие колючки. В то же время, у A. paradoxus взрослые стебли цилиндрической формы, а колючки короткие. Другие родственные виды в Халиско и прилегающих регионах, — A. rosei и A. tepalcatepecanus, и растущий южнее (штаты Герреро, Оахака и Чьяпас) A. fosterianus, также имеют цилиндрические взрослые стебли. Однако A. rosei и A. tepalcatepecanus имеют более толстые стебли с пятнистым эпидермисом. На эпидермисе же A. fosterianus и A. paradoxus подобные пятна не встречаются, у них он тускло-зеленого цвета. Следует отметить, что взрослые стебли A. paradoxus имеют темно-зеленые края ребер, которые в сезон засухи даже становятся темно-лиловыми, в то время как у A. fosterianus обычно видны темно-зеленые пятна под ареолами. Молодые стебли существенно отличаются. A. fosterianus и A. rosei имеют слегка пятнистый стебель с 3-4(-5) ребрами у первого, и (3-)4-5 ребрами у второго. А стебель A. tepalcatepecanus пятнистый, с 3 ребрами, в отличие от A. paradoxus, у которого стебель с 5-6 ребрами пятен не имеет. Хотя количество ребер кажется частично перекрывающимся, в среднем молодые стебли A. paradoxus имеют больше ребер. Кроме того, у A. paradoxus на молодых стеблях колючки длиннее 2 мм, в то время как у A. fosterianus, A. rosei и A. tepalcatepecanus они короче. Также, расстояние между ареолами у молодых стеблей A. paradoxus больше 2 мм, в отличие от других видов с цилиндрическими стеблями. Число ребер, длина шипов и расстояние между ареолами признаны важными особенностями в определении видовых границ у некоторых Hylocereeae и Echinocereeae. Хотя у A. paradoxus характерны только вегетативные признаки, они были полезны в таксономии рода. Количество ребер и длина колючек у молодых стеблей A. paradoxus аналогичны тем, которые наблюдаются у растущих поблизости A. castellae и A. cuixmalensis. Вероятно, A. paradoxus представляет собой линию, возникшую в результате перипатрического видообразования (при котором новые виды возникают в небольших популяциях, которые изолированы на периферии и не могут обмениваться генами с основной популяцией) любого из этих видов.
Карта распространения некоторых Акантоцереусов из Халиско и прилегающих районов, Мексика.
Зоны с теплым полузасушливым климатом, в системе долин и каньонов в южной части Халиско, находятся под влиянием теплого и сухого ветра, чему способствуют горы Сьерра-де-Манантлан, Невадо-де-Колима и вулкан Фуэго. Такая экологическая изоляция может способствовать видообразованию некоторых линий покрытосеменных. Эта гипотеза подтверждается эндемичными видами, произрастающими в этом регионе, такими как Euphorbia diazlunana, Echeveria rulfiana, Sedum chazaroi и Hechtia santanae.
Данное исследование не обнаружило каких-либо следов A. fosterianus в западной Мексике. Найт и другие (1966) не приводят точных данных о локации предполагаемого A. fosterianus, образец которого они взяли в ходе своего исследования. Как отмечает Браво-Холлис (1978), вполне возможно, что эти растения были определены ошибочно, и на самом деле это были образцы A. paradoxus или любых других Акантоцереусов с цилиндрическими стеблями. Обнаружение A. paradoxus в западной Мексике представляет собой пример того, что этот регион заслуживает большего внимания и ресурсов для ботанических исследований.
Охранный статус: Acanthocereus paradoxus обнаружен только в одном месте на юге Халиско. По нашим оценкам, популяция состоит из 32 взрослых и 45 молодых растений, которые занимают площадь около 4 км2. Выпас скота и расчистка земли под сельское хозяйство вызывают эрозию и гибель растений. Часто можно увидеть поврежденные растения вследствие укусов крупного рогатого скота и режущих инструментов. Следуя категориям и критериям МСОП мы предложили присвоить A. Paradoxus статус как «находящийся под угрозой исчезновения».