PEDIOCACTUS KNOWLTONII L.D. Benson
Кори Л. Гукер
Перевод А. Криворучко (г. Изюм, Харьковская обл., 2016)
Сокращенный перевод доклада, подготовленного в январе 2007 года. Публикуется с любезного разрешения автора доклада
КОДОВЫЙ НОМЕР РАСТЕНИЯ В БАЗЕ СЛУЖБЫ ОХРАНЫ ПРИРОДЫ РЕСУРСОВ США: PEKN2
ПОПУЛЯРНЫЕ НАЗВАНИЯ: Кактус-миниатюра Нолтона, Миникактус Нолтона (Knowlton’s miniature cactus, Knowlton’s minute cactus)
ТАКСОНОМИЯ: Pediocactus knowltonii L. D. Benson (Cactaceae), подтриба Echinocactanae, семейство Cactaceae.
ОХРАННЫЙ СТАТУС: Под угрозой
СИНОНИМЫ: Pediocactus bradyi L. D. Benson var. knowltonii (L. D. Benson) Backeberg
Pediocactus simpsonii (Engelmann) Britton and Rose var. knowltonii (L. D. Benson) Halda
PEDIOCACTUS KNOWLTONII
Растение и фото Ивана Соколова (Киев)
РАСПРОСТРАНЕНИЕ В ПРИРОДЕ
Pediocactus knowltonii имеет весьма ограниченный ареал, встречаясь лишь в небольшом районе, расположенном на границе штатов Нью-Мексико (округи Сан-Хуан и Рио-Арриба) и Колорадо (округ Арчулета). Вероятно, имеется только две популяции P. knowltonii, из которых более крупная сосредоточена к югу от местечка Ла-Бока (La Boca) (Колорадо) на площади в 15 акров (6 га), а другая – поблизости от Риз-Кэньон (Reese Canyon).
В 1960 году численность популяции P. knowltonii на участке в районе Ла-Бока оценивалась в 100 тыс. растений. К 1979 году данная популяция сократилась до менее чем 1 тыс. экземпляров и восстановилась до примерно 9 тыс. к 1987 году. Всего за 20 лет, прошедшие с момента открытия вида, интенсивный браконьерский сбор уменьшил его численность до 1% от исходной. Миниатюрность P. knowltonii делала его объектом желаний среди коллекционеров и облегчала его массовый сбор и скрытый вывоз. И сегодня в число угроз, которым подвергается P. knowltonii, входит продолжающийся незаконный сбор растений, однако к этому добавилось разрушение мест обитания, вызванное выпасом скота и разработкой нефтяных и газовых месторождений. Энциклопедия Flora of North America предлагает карту распространения P. knowltonii.
ТИПЫ АРЕАЛА И РАСТИТЕЛЬНЫЕ СООБЩЕСТВА:
P. knowltonii встречается на лесистых участках, поросших сосной колорадской (Pinus edulis) и можжевельником скальным (Juniperus scopulorum), а также среди полынных (Artemisia spp.) кустарников.
ОБЩИЕ СВЕДЕНИЯ О БИОЛОГИИ И ЭКОЛОГИИ
P. knowltonii – миниатюрное растение. Его одиночные либо кустящиеся стебли достигают 5,5 см высоты при 3 см в диаметре. Известны кластеры, насчитывающие до 30 цилиндрических стеблей. Центральные колючки отсутствуют, боковые колючки жесткие, до 1-1,5 мм длиной, покрыты щетинками. В каждой ареоле их обычно бывает от 18 до 26. Ареолы округлые до продолговатых. Молодые ареолы опушены, однако с возрастом оголяются. Растения зацветают на 3-4 году жизни, цветки держатся лишь в течение 2-3 дней. Цветки достигают 1-3,5 см длины при 1-2,5 см в диаметре. Большинство растений завязывает по 2-3 плода, плоды располагаются прямо на верхушке и имеют около 4 мм в длину. Плоды растрескивающиеся, в каждом содержится 10-12 семян. Семена около 1,5 мм в длину и 1-1,2 мм в ширину.
ФОРМА ЖИЗНИ: Стеблевой суккулент
Размножение P. knowltonii происходит как половым, так и бесполым путем, однако сведения о преобладании того или иного способа отсутствуют. Сеянцы наблюдаются в большом количестве, однако семена, посеянные осенью в рамках программы по восстановлению вида в природе, к весне так и не прорастали. Новые стебли образуются вегетативно, как правило, осенью.
Опыление. Основной опылитель P. knowltonii неизвестен. В цветках замечали муравьев и диких пчел. Обсуждение важности наличия опылителей в рамках программы по восстановлению и реинтродукции вида в природу указывает на необходимость перекрестного опыления.
Урожайность. Согласно имеющимся данным, от 11% до 23% растений P. knowltonii образовывали плоды. Для выяснения ежегодных колебаний этой цифры необходимы дополнительные исследования. По данным Найта, приводимым в работе Хейла, лишь 22 из 100 цветущих экземпляров P. knowltonii завязали плоды. 62% сеянцев, пересаженных в рамках программы по реинтродукции вида на северо-западе штата Нью-Мексико, зацвели, но только 11% образовали плоды в год, когда была произведена пересадка. На второй год после пересадки 23% растений образовали цветки или плоды. Спустя три года от 21% до 34% растений образовали цветки или плоды в исходной популяции на северо-западе Нью-Мексико.
Распространение семян. Ограниченный ареал P. knowltonii и сухость его плодов позволяют предположить, что дикие животные вряд ли способствуют распространению его семян. Скорее всего, семена разносятся водой и ветром, что приводит к формированию разбросанных густо населенных колоний. Семена P. knowltonii можно было наблюдать у основания родительских растений даже в начале осени, хотя высыпаться из плодов они успели, вероятно, еще в конце июня.
Сохранность семян. Считается, что восстановление подорванной популяции P. knowltonii с 1 тыс. в середине 1970-х до примерно 7 тыс. в начале 1980-х годов произошло за счет прорастания семян, сохранившихся в почве. Тем не менее, сроки сохранения всхожести таких семян неизвестны.
Прорастание. Условия и сроки прорастания семян P. knowltonii в точности неизвестны. Считается, что важным фактором является попеременное замораживание и оттаивание, а Брэк в частной беседе утверждал, что всхожесть часто превышает 75%. Стратификации семян P. knowltonii путем замораживания на 30 суток при температуре -1 °C часто оказывалось достаточно, чтобы стимулировать прорастание. При температуре 32 °C стратифицированные семена прорастали в течение 7–14 суток.
Развитие сеянцев. Об условиях, благоприятствующих развитию сеянцев P. knowltonii, известно мало. Множество сеянцев P. knowltonii наблюдалось на северо-западе Нью-Мексико в начале 1980-х. Старые растения при этом встречались редко, что может указывать на продолжающийся незаконный сбор. В местах обитания P. knowltonii нередко в изобилии встречается фрутикозный лишайник Hypogymnia physodes; возможно, его наличие играет свою роль в успешном развития сеянцев. Хейл и др. сообщают, что педиокактусы растут медленно, и их сеянцы имеют слабые корни.
При осеннем посеве семян P. knowltonii, осуществленном в рамках программы по реинтродукции вида на северо-западе Нью-Мексико, весной всходов замечено не было. Семена высевались у самой поверхности почвы, на глубине 0,5 см и на глубине 1 см.
Реинтродукция. Основные сведения о плодовитости P. knowltonii получены в результате исследования, сопровождавшего мероприятия по его реинтродукции. В находящейся на северо-западе Нью-Мексико самой крупной из популяций вида группой ученых были заготовлены черенки P. knowltonii. Почти все черенки (96%) образовали корни в теплице. Осенью 1985 г. и весной 1986 г. черенки были высажены примерно в 8 км от исходной популяции. В первый год после пересадки погибло 5,3% растений, и среди погибших преобладали растения, высаженные весной. Все потери пришлись на летний сезон. Весной 1988 г. общие потери среди растений, высаженных осенью и весной, составили соответственно 16% и 19%, что указывает на некритичность фактора времени высадки. 52% погибших растений располагались у основания холма, где сопутствующие им деревья и кустарники росли наиболее густо. Растения оказались похоронены под слоем растительных остатков толщиной до 5 см. Порода, осыпающаяся со склонов холма, видимо, также способствовала образованию заносов. Другими виновниками гибели растений были грызуны и насекомые, а также грибковые инфекции. Растения, высаженные в центральной части склона, цвели и завязывали плоды наиболее интенсивно, демонстрируя при этом наибольшие выживаемость и темпы роста. Прирост высаженных растений составил в среднем 5 мм за год. Никакого увеличения численности новой популяции ко второму году после высадки не произошло.
Рост. P. knowltonii отличается уникальным циклом роста, который помогает ему переживать пустынные засухи и повышения температуры. В общем, в течение года отмечается два периода роста. Ранней весной (апрель-май) растения развиваются, цветут и завязывают плоды. С июня по сентябрь надземный рост останавливается, и растения втягиваются в почву. Летняя спячка отмечается как «четко выраженная». Получающие воду культурные растения летом также погружаются в спячку. Когда надземные части растений уходят в землю, рост корней продолжается. После дождей в конце лета P. knowltonii возобновляют рост. В это время часто образуются «отводки», т.е. новые стебли. Также осенью часто образуются новые бутоны, которые затем сохраняются на протяжении зимы.
ХАРАКТЕРИСТИКИ МЕСТ ОБИТАНИЯ
P. knowltonii произрастает на гравистых участках, где прочая растительность обычно представлена слабо.
Климат. Места обитания P. knowltonii характеризуются низким уровнем осадков, экстремальной летней жарой, пониженной влажностью воздуха и очень холодными зимами. В местах обитания P. knowltonii на северо-западе Нью-Мексико, годовой уровень выпадения осадков составляет примерно 300 мм, и большая их часть приходится на летние и зимние месяцы.
Высота над уровнем моря. Популяция P. knowltonii, расположенная к югу от Ла-Бока (Колорадо), находится на высоте 2 075-2 095 м. Популяция из Риз-Кэньон (округ Сан-Хуан, Нью-Мексико) находится на высоте 2 300 м.
Почвы. P. knowltonii встречается на гравистых красно-коричневых глинистых почвах, образованных наносными третичными породами.
СУКЦЕССИОННЫЙ СТАТУС*:
До конца не выяснен.
P. knowltonii растет на открытом солнце или в полутени, встречаясь в основном на участках, где прочая растительность представлена слабо. Один из первых сборщиков P. knowltonii, Фред Г. Нолтон, сообщал о находке множества растений на участке, где почва была взрыхлена бульдозером. Более поздние свидетельства ботаников указывают на находки P. knowltonii на совершенно нетронутых участках. Судя по этим сообщениям, нарушение целостности поверхности почвы может быть допустимым, однако не является необходимым фактором участия P. knowltonii в смене характера растительного покрова.
__________________________________________________________________________
* Сукце́ссия (от лат. succesio — преемственность, наследование) — последовательная закономерная смена одного биологического сообщества (фитоценоза, микробного сообщества и т. д.) другим на определённом участке среды во времени в результате влияния природных факторов (в том числе внутренних сил) или воздействия человека. (Источник: Википедия).
Оригинальная публикация: http://www.fs.fed.us/database/feis/plants/cactus/pedkno/all.html